Борис Медников - Дарвинизм в XX веке

Первые успехи генетики позволили понять механизм комбинаторной, или комбинативной, изменчивости, имеющей огромное значение в эволюции. При мейозе отцовские и материнские хромосомы, образующие пары, расходятся по гаметам случайно. Каково же число возможных сочетаний пар хромосом? Как показывает математика, оно равняется 2 в степени, равной числу пар гомологичных хромосом. У кролика, например, оно равно 222 = 4 385 000, у дрозофилы 24 = 16. Остается еще раз восхвалить скупость попечителей Колумбийского университета. Используй Морган кроликов вместо дрозофилы, он мог бы просто утонуть в море генетических рекомбинаций, и группы сцепления были бы открыты позже.

Если мы учтем перетасовывающую деятельность кроссинговера, нам станет ясно: запасы комбинаторной изменчивости практически неисчерпаемы. Поэтому в природе не может быть двух размножающихся половым путем организмов с идентичными наборами генов, нет двух одинаковых особей. Исключение (подтверждающее правило!) — однояйцовые близнецы, черенки с одного куста, бактерии, полученные в потомстве от одной клетки.

Представим некий организм, у которого в хромосомах всего 1000 локусов (на деле даже у бактерий эта величина больше). Если каждый локус представлен серией из 10 аллелей, число возможных сочетании из них — 10 1000(как указал английский генетик С. Райт, эта величина неизмеримо больше числа электронов во всей Вселенной). Разумеется, львиная доля подобных сочетаний была бы нежизнеспособной при любых изменениях среды. Но и того, что остается, более чем достаточно, чтобы служить «сырьем» для эволюционного процесса, поставляя отбору неисчерпаемый материал в течение практически бесконечного времени.

Генетические карты, построенные морганистами, выглядели на первый взгляд странно. Гены, определяющие развитие самых различных признаков, мирно уживались в хромосоме рядом, как бусинки на нитке. Могло сложиться впечатление (а у некоторых оно и сложилось), будто организм — не что иное, как мозаика признаков, каждый из которых независим от других и определяется одним геном.

Это наивное представление было быстро опровергнуто работами известного шведского генетика Г. Нильсон-Эле еще в 1908 году. Изучая гибриды между различными расами пшениц, Нильсон-Эле установил, что многие признаки, например окраска зерен, определяются не одним, а многими генами. В зависимости от сочетания таких полимерныхгенов признак может иметь разную интенсивность. Полимерия генов распространена чрезвычайно широко, что вполне объяснимо. Понятие «признак» весьма условно. Чем сложнее та особенность структуры, которую мы называем этим расплывчатым термином, тем большее количество генов ответственно за ее проявление.

Окраска каждого лепестка мака, например, контролируется по меньшей мере десятью генами. Не менее сложен генный контроль над окраской шерсти млекопитающих. Пигментация кожи у человека также полимерный признак, поэтому у супружеской пары — негра и белой женщины могут рождаться дети-мулаты с самыми разнообразными вариациями цвета кожи: от черной до почти белой.

Полимерия гена крайне важна в практическом отношении, потому что все хозяйственно значимые признаки, такие как яйценоскость кур, урожайность пшеницы, сахаристость свеклы, плодовитость и скороспелость животных и т. д., определяются полимерными генами.

Не менее существенное значение она имеет и для эволюции. Если признак определяется многими генами, он становится гораздо более стабильным, чем если бы определялся одним. Организм без полимерных генов был бы крайне неустойчивым; любая рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости, что в большинстве случаев невыгодно. Эволюционировать такому виду было бы так же трудно, как нам написать картину, пользуясь только черной и белой красками, не смешивая их. Полимерия генов, определяющих количественные признаки, и дает всю гамму оттенков изменчивости. Скачки и метания взаимоисключающих одиночных аллелей заменяются плавными, постепенными переходами.

Важно для понимания процесса наследственности и явление плейотропии гена, то есть феномена, когда один и тот же ген определяет возникновение не одного, а многих признаков организма. Так, ген желтой окраски семядолей гороха определяет также окраску цветов и черешков листьев, что было подмечено еще Менделем. Дарвин также сообщал об удивительных случаях связи между, казалось бы, самыми разнородными признаками. По-видимому, генов, ответственных только за один наблюдаемый признак, нет.

В то же время совершенно неправильно считать, что плейотропия, как и полимерия, абсолютна (каждый ген определяет все признаки, и каждый признак определяется всеми генами). Такие виды вряд ли могли бы существовать и уж во всяком случае не смогли бы эволюционировать. Некоторая доля независимости в отношениях между признаками необходима, в противном случае вся система рушилась бы, как карточный домик, при изменении одного элемента. Поэтому в процессе эволюции складывается соотношение между плейотропией и полимерией генов, оптимальное для каждого вида.

Предтечей наступающей эры синтеза дарвинизма и менделевской генетики был датский исследователь В. Иоганнсен. Заслуги его перед генетикой огромны (кстати, он первый произнес слово «ген»). Как и Мендель, Иоганнсен не был ученым-профессионалом. В начале своей научной «карьеры» он был учеником аптекаря в датском городе Эльсиноре — городе Гамлета.

Иоганнсен изучал обыкновенную фасоль. Как правило, фасоль — строгий самоопылитель, поэтому от одной особи можно в больших количествах получить генетически однородное потомство — так называемую чистую линию. Иоганнсен вывел девятнадцать чистых линий фасоли, отличавшихся весом семян, и начал с ними экспериментировать.

Вес семян в каждой линии колебался вокруг некоторой средней величины, причем частота встречаемости разных вариантов описывалась колоколообразной кривой — так называемой кривой Гаусса, или просто гауссианой. Иоганнсен вел отбор в (пределах каждой линии на увеличение или уменьшение веса фасолин: его занимал вопрос — сместится ли в результате отбора среднее значение признака? Казалось бы, на этот вопрос сразу следовало дать положительный ответ: ведь земледельцы и животноводы испокон веков так делали, оставляя на племя наиболее ценные экземпляры, и почти всегда добивались успешных результатов. Достаточно сопоставить, например, вес и сахаристость корня дикой и домашней сахарной свеклы или яйценоскость банкивской куры и домашних леггорнов. Однако в науке не все очевидное достоверно. Отбор в пределах чистой линиисказался бессильным, вес семени по наследству не передавался. Если же вести отбор в свободно скрещивающейся популяции, происходит «…больший или меньший сдвиг — в направлении отбора — того среднего признака, вокруг которого, флуктуируя, варьируют соответствующие индивиды» (Иоганнсен). Вывод этот был чрезвычайно важен и полностью соответствовал дарвиновским представлениям о том, что отбор имеет дело с уже возникшей в популяции разнокачественностью особей. Все фасолины чистой линии были генетически однородны, так что отбирать было не из чего.