Александр Нейфах - Гены и развитие организма

Хотя элементы развития встречаются и у одноклеточных, возникновение в эволюции «настоящего» развития, естественно, совпадает с появлением многоклеточности. Многоклеточность позволила организму разделиться на половые клетки и клетки, осуществляющие все остальные функции. Такая специализация, очевидно, способствует размножению, так как половые клетки могут приобрести строение, наиболее пригодное для их последующего развития. С другой стороны, специализация остальных (соматических) клеток открывает путь для создания безграничного разнообразия строения, для эволюционного прогресса и высоких приспособительных возможностей. Определенные эволюционные преимущества открывает и возможность экологической специализации различных этапов развития. Разные стадии развития могут проходить в различных средах с использованием разных источников питания. Так, у амфибий головастики живут в воде и питаются растительной пищей, а лягушки — обычно на суше и питаются животной пищей. В одних случаях, как, например, у млекопитающих, основное время жизни приходится на взрослый организм, а в других, как у майского жука, взрослая стадия живет лишь несколько дней, а рост и годы развития приходятся на личинку. Эти примеры показывают, что с появлением многоэтапного развития эволюция получает возможность как бы «маневрирования» экологическими нишами и их более полного использования.

Необходимость развития, естественно, замедляет процесс размножения, но это компенсируется тем, что в течение жизни сложно устроенный организм может произвести много половых клеток, а его высокая организация может обеспечить лучшую сохранность потомства.

Жизненный цикл обыкновенной пресноводной амебы предельно прост: она растет, увеличивается вдвое и через некоторое время делится на две дочерние клетки, каждая из которых при наличии пищи проделывает тот же путь. За время этого цикла происходят только количественные изменения — удвоение хромосом и соответственно количества ДНК в ядрах и увеличение количества клеточных структур в цитоплазме. Форма амебы после деления так же непостоянна, как и до него. Таким образом, у амебы трудно найти какие-либо проявления развития.

Жизненный цикл большинства бактерий также протекает практически без качественных изменений, т. е. без развития: бактериальные клетки растут и делятся. Однако многие бактерии способны к споруляции, а потом к прорастанию — образованию из споры функционирующей бактериальной клетки. В ходе споруляции в бактериях деградируют многие виды белков и появляются новые ферментные белки, которые участвуют в синтезе особых клеточных стенок споры. Наоборот, прорастание начинается с синтеза других белков, ответственных за выход бактерии из споры и за возвращение к нормальным функциям. Эти процессы определенно являются качественными изменениями, состоящими в смене состава молекул и в изменении формы и поведения бактериальной клетки. Поэтому их можно считать развитием или, во всяком случае, элементами развития. В ходе споруляции и прорастания закономерно включаются одни и выключаются другие гены, и это может служить моделью процессов развития, происходящих на генном уровне.

Более сложно развиваются прокариотические микроорганизмы, относящиеся к актиномицетам. Они образуют ветвящиеся нити — мицелий, из-за чего их раньше ошибочно относили к грибам. Многие актиномицеты в неблагоприятных условиях формируют особые выросты — гифы, в которых происходит образование спор. Споры у актиномицетов служат не только способом переживания, как у других бактерий, но и способом массового размножения. У некоторых актиномицетов образуются подвижные зооспоры со жгутиками. Существуют специальные гены, ответственные за спорообразование. Таким образом, и в этом случае можно говорить о некотором элементарном развитии.

Жизненный цикл у более высокоорганизованных эукариотических одноклеточных, например инфузорий или жгутиковых, не так примитивен, как у амебы. При вегетативном размножении они также увеличиваются в размерах и делятся на две дочерние клетки, которые почти не отличаются от материнской. Однако инфузории имеют сложный ротовой аппарат, который образуют реснички, расположенные в области глотки. При делении происходят преобразования, в результате которых у инфузории появляется второй ротовой аппарат. Таким образом, после деления возникают два одинаковых организма. Многие инфузории перед размножением формируют цисты, в которых происходит несколько делений клетки. При этом дедифференцируются органоиды движения, ротовой аппарат. У жгутиковых перед делением происходит удвоение особой структуры — базального тельца, из которого вырастает жгутик.

Половой процесс у инфузорий довольно сложен. В ходе него, в частности, из одного маленького генеративного ядра (микронуклеуса) вырастает большое функционирующее ядро — макронуклеус. При этом, однако, не происходит простого увеличения числа хромосом (полиплоидии), а осуществляется сложное размножение только части генов. Благодаря этому, хотя общее количество ДНК в большом ядре — макронуклеусе возрастает в десятки раз, число многих, но далеко не всех генов увеличивается в сотни раз. Это, очевидно, необходимо для того, чтобы одно ядро смогло обеспечить необходимой генетической информацией большую клетку инфузории.

Таким образом, в размножении инфузорий и других сложно организованных простейших тоже можно Видеть определенные элементы развития: образование второго ротового аппарата, второго базального тельца и жгутика, сложное образование макронуклеуса, смена вегетативного и полового размножения. Вместе с тем очевидно, что развитие это очень ограничено и может быть так названо скорее формально, чем по существу.

Примером довольно сложного и продолжительного развития может служить жизненный цикл одноклеточной водоросли ацетабулярии. После слияния двух подвижных гамет образуется зигота. Оставаясь одной клеткой, она образует корневые отростки (ризоиды) и медленно отращивает длинный, в несколько сантиметров, стебель, на конце которого вырастает довольно сложно устроенная шляпка. В конце развития ядро ацетабулярии многократно делится. Ядра мигрируют в шляпку и образуют в ней множество гамет со жгутиками, готовых к выходу в воду и к слиянию друг с другом. Развитие ацетабулярии внешне похоже на развитие многоклеточных растений — она образует сложную форму, т. е. происходит настоящее формообразование, или морфогенез.

Жизненный цикл одного из наиболее изученных видов слизневых грибов (миксомицетов) — диктиостеллиума состоит из двух последовательных принципиально различных этапов — одноклеточного и многоклеточного. Из спор образуются подвижные клетки — миксамебы, которые питаются бактериями, размножаются делением и ведут самостоятельный, независимый друг от друга образ жизни. В условиях голодания и при достаточной концентрации миксамеб они начинают собираться вместе. Сигналом, собирающим их, служит выделение особого сигнального для миксомицетов вещества — циклической АМФ (о нем еще будет сказано). Миксамебы собираются в агрегат, в который может входить от нескольких десятков до многих тысяч клеток. Из него образуется подвижный червеобразный слизень — это уже многоклеточный организм. Этот слизень может некоторое время передвигаться, а может при подходящих условиях сразу переходить к образованию плодового тела. При этом он дифференцируется на плоское основание, базальный диск, которым прикрепляется к субстрату, на длинный стебелек и на вершине его — шарообразное тело, в котором формируются споры.