Александр Нейфах - Гены и развитие организма

В этом случае налицо все элементы развития многоклеточных: однородные клетки дифференцируются по меньшей мере в трех направлениях — клетки основания, стебля и споры. Все они отличаются друг от друга по форме и взаимному расположению. В ходе развития плодового тела происходят значительные биохимические изменения — различные в разных его частях. Закономерно появляются и исчезают определенные ферментные белки, синтезируются различные вещества (в том числе целлюлоза, позволяющая отнести миксомицеты к миру растений), включаются и выключаются определенные гены. В отличие от одноклеточных у миксомицетов можно исследовать не только влияние генов на синтез тех или иных белков, но и более сложный и опосредованный процесс — межклеточные отношения, которые приводят к. настоящему морфогенезу — образованию сложной формы, где каждая клетка ведет себя в зависимости от ее местоположения в плодовом теле. Интересно, что формообразование не зависит от числа клеток в агрегате — соотношение размеров частей плодового тела и его форма всегда постоянны.

Этим термином, не очень серьезным, мы называем здесь развитие многоклеточных животных. В этой книге мы почти не упоминаем растения, и это является полным произволом авторов, который может быть лишь частично оправдан тем, что развитие растений — свой, во многом загадочный мир. Значительно проще ботанику и зоологу написать две отдельные книги — о, растениях и о животных, чем пытаться объединить две науки о них в одну.

Половое размножение животных принято рассматривать начиная с яйца («ab ovo», как говорили древние), хотя дальше мы увидим, что вопрос о том, что считать началом, не так прост и ответ на него во многом произволен. Образование яиц или вообще половых клеток — гамет, как мы уже писали, следует считать чрезвычайно удачной эволюционной «находкой», поскольку позволяет одной паре родителей оставить много потомков. При этом сами родители не исчезают, как у одноклеточных. Напротив, они обеспечивают откладку яиц в оптимальных условиях, а во многих случаях и заботу о потомстве. Вместе с тем образование многоклеточного и сложно устроенного организма из одной, пусть даже большой, клетки определяет необходимость ряда последовательных этапов развития, ряда во многом независимых процессов.

Первый из них — это образование половых клеток. Как мы увидим ниже, будущие половые клетки обособляются от остальных клеток уже в самом раннем зародыше, а их формирование — сложный процесс, который сейчас хорошо исследован. В ходе образования яйца (в оогенезе) первичные половые клетки увеличиваются в тысячи, а иногда и в миллиарды раз. При этом происходят особые молекулярно-генетические процессы, отличающие образующееся яйцо (ооцит) от остальных клеток организма. Яйцо — клетка, специально организованная для осуществления развития и обладающая поэтому особым строением ядра, цитоплазмы и оболочек. Вместе с тем яйцо, как и развивающийся из него зародыш, — это самостоятельный организм, приспособленный к той среде, в которой его развитие в норме должно происходить.

Образование сперматозоида тоже достаточно сложный процесс, при котором радикально изменяются все структуры клетки и возникает компактный пакет из ДНК и особых белков, снабженный аппаратом движения и приспособлениями для вхождения в яйцо.

Вторым этапом развития или, вернее, событием можно считать оплодотворение. В принципе для развития оплодотворение не необходимо, в ряде случаев (в природе и в экспериментах) взрослый организм может образоваться из неоплодотворенного яйца (таковы, например, все самцы пчел — трутни). Но в ходе оплодотворения происходит слияние отцовской и материнской наследственности (объединение их хромосом в одном ядре), что очень важно для эволюции, так как позволяет «перемешиваться» наследственности всей популяции животных и создавать разнообразные генетические комбинации. Поэтому у абсолютного большинства видов оплодотворение является необходимым этапом развития. Для того чтобы его обеспечить, яйцо и сперматозоид особым и сложным образом приспособлены друг к другу. Кроме того, строение организмов самца и самки, их поведение в значительной степени служат тому, чтобы обеспечить процесс оплодотворения. Мы уже говорили, что созданные в эволюции строение и функции всех организмов в конечном итоге служат одной цели — размножению. Приспособленность к оплодотворению чрезвычайно важна для осуществления этой цели. У многих видов роль самца сводится только к оплодотворению.

Третьим этапом развития служит создание многоклеточности. Оно достигается так называемым дроблением оплодотворенного яйца — его последовательным делением на 2, 4, 8 и т. д. клеток, которые на ранних стадиях развития эмбриона называют бластомерами. У птиц, рептилий и рыб деления дробления охватывают не все большое яйцо, а только верхнюю его часть, свободную от желтка. Чем больше яйцо, тем больше в нем запас желтка и тем относительно тоньше слой свободной цитоплазмы на его верхнем анимальном полюсе; соответственно меньше становятся относительные размеры собственно зародыша — тонкого слоя клеток на поверхности желтка. У насекомых обычно сначала делятся только ядра в центре яйца, потом они выходят к поверхности и вокруг каждого из них образуется отдельная клетка.

Деления дробления яйца существенны не только как переход от одно- к многоклеточному организму. В результате делений дробления увеличивается число ядер и со ответственно уменьшается объем цитоплазмы, окружаю щей каждое ядро. Поэтому продукт деятельности генетического аппарата — информационные РНК оказываются в достаточном количестве для того, чтобы обеспечить интенсивный синтез новых белков. Еще более существенно то, что в ходе делений дробления ядра оказываются в разных частях яйца и могут подвергаться различным воздействиям со стороны местного цитоплазматического окружения или внешней среды. Это приводит к включению раз личных генов, т. е. определяет разную судьбу клеток, их дифференцировку в разных направлениях. И наконец, образование многоклеточного зародыша открывает возможность для раздельного поведения отдельных клеток — их перемещений, деления и взаимоотношений друг с другом, все это необходимо для построения органов.

Четвертым этапом развития можно считать клеточную дифференцировку. Этим термином в биологии развития называют два в известной степени самостоятельных явления. Дифференцировкой, или дифференциацией, зародыша называют появление в ходе развития различий между составляющими его клетками. Этим создается разделение уже многоклеточного зародыша на различные участки — зачатки (или закладки) будущих органов и тканей. По мере развития дифференцировка зародыша возрастает, т. е. он расчленяется на все большее число все меньших по раз меру групп клеток, которые сильнее отличаются друг от друга. В ходе развития каждая такая группа превращается в орган или, точнее, в часть органа — в один тип составляющих его клеток.