Александр Нейфах - Гены и развитие организма

В другом значении, близком, но все же самостоятельном, дифференцировкой клетки называют ее изменения, происходящие по мере развития. Такие изменения, вероятно, лучше называть специализацией. Так, например, последовательно меняя свои свойства, часто делясь при этом, клетки верхней (анимальной) части раннего зародыша последовательно изменяются, становясь сначала клетками эктодермы (наружного слоя зародыша), затем клетками нервной трубки, клетками зачатка нервной ткани — нейробластами и наконец зрелыми нервными клетками — нейронами с отростками, способными к про ведению нервного импульса. Аналогичным образом во взрослом организме млекопитающих часть так называемых стволовых (малодифференцированных) клеток костного мозга вступает на путь специализации (дифференцировки) в эритроциты: последовательно изменяется их морфология, начинается синтез гемоглобина и наконец из них удаляется ядро и они приобретают характерную форму двояковогнутого диска. Нейрон или эритроцит является конечным этапом специализации соответствую щей стволовой клетки, поэтому их дифференцировка называется терминальной. Ни во что больше они превратиться не могут. Другие дифференцировки, например в кроветворную стволовую клетку костного мозга, не являются терминальными: стволовые клетки человека могут десятилетиями делиться, оставаясь стволовыми, но могут и вступить на путь дальнейшей дифференцировки в один из типов клеток крови (эритроциты, лимфоциты и т. д.). Из сказанного очевидно, что дифференциация зародыша происходит вследствие того, что составляющие его клетки специализируются в различных направлениях. Чем больше направлений, тем дальше заходит дифференциация зародыша. Дифференциация зародыша и специализация клеток — связанные, но совсем не идентичные понятия.

Наконец, последним, пятым этапом развития можно считать формообразование (морфогенез) органов. Обычно это начинается в зародыше тогда, когда клеточная специализация еще зашла недалеко и клетки внешне мало отличаются друг от друга. Но само участие клеток в образовании того, а не иного органа уже является проявлением их частичной дифференцировки. Развитие органов, иногда очень сложной формы (например, глаза), достигается пу тем направленных перемещений клеток, изменения их формы и нередко преимущественного деления в тех или иных частях органа. Для того чтобы образовать орган, составляющие его клетки должны отличаться от клеток, образующих другие органы. Они должны обладать специальными свойствами, позволяющими им, например, сформировать пласт, сгибающийся в нервную трубку, — зачаток мозга или собираться в пять вытянутых скоплений — зачатки пальцев. Когда форма органа уже создана, происходит дальнейшая дифференцировка, необходимая Для функционирования органа. Например, сначала формируется поджелудочная железа как орган (и для этого ее клетки должны быть соответствующим образом дифференцированы), а затем ее клетки специализируются дальше и превращаются в железистые клетки, т. е. начинают синтезировать и выделять пищеварительные ферменты.

Формообразование — один из наиболее интригующих, но в то же время и один из наименее изученных процессов развития. Имея подробные описания морфогенеза, хорошо зная, что процессы морфогенеза однозначно определены генами, т. е. синтезированными под их контролем белками, мы не можем пока представить, каким образом белковые молекулы определяют поведение клеток — их направленное движение, их форму, их отношения друг с другом и т. д. Механизмы этих процессов естественно искать в свойствах клеточной поверхности, но это общее утверждение пока остается в большой степени голословным.

Говоря о «настоящем» развитии, мы не вправе забывать о вегетативном размножении, при котором половой процесс отсутствует. Этот вид размножения обычно наблюдается у неподвижных организмов — растений и прикрепленных просто организованных форм животных (губки, кишечнополостные), хотя пресноводную гидру, обычно размножающуюся почкованием, совсем неподвижной назвать нельзя. При вегетативном размножении отсутствуют три первых этапа — образование гамет, оплодотворение и дробление. Дифференцировка также ограничена, так как многие, хотя и не все, виды тканей родительского организма уже присутствуют в самом начале. При почковании гидры, например, оба слоя стенки тела — энтодерма и эктодерма — образуют соответствующие слои у почки, но происходит формообразование новых щупалец и ротового аппарата.

Кроме полового и вегетативного размножения, сложные процессы формообразования и клеточной дифференцировки происходят при регенерации — восстановлении утраченных органов. Червя или гидру можно разрезать на несколько частей, и каждая из них способна образовать небольшой целый организм. Кажется заманчивым свести все, что происходит во время этих трех явлений, к одним и тем же процессам. Трудно себе представить, что в ДНК простых многоклеточных содержатся три различные про граммы: для развития зародыша из яйца, для вегетативного размножения и для регенерации. Тем не менее, хотя во всех этих явлениях есть очень много общего, каждое из них имеет свои специфические особенности.

Половые клетки — яйца и сперматозоиды — завершают свое образование в половых железах взрослого животного. Если развитие половых желез проследить назад, к эмбриональным стадиям, можно убедиться, что будущие половые клетки (их называют гоноцитами) у большинства животных не сразу становятся частью половых желез. Гоноциты удается иногда обнаружить уже на самых ранних стадиях развития и проследить их последующую судьбу. Оказалось, что они закладываются самостоятельно и мигрируют в формирующуюся половую железу на более поздней стадии развития зародыша. Этих данных о раннем обособлении половых клеток не мог знать Август Вейсман (1834–1914), но тем не менее еще в конце прошлого века он сформулировал представление о «зародышевом пути» и «зародышевой плазме», во многом сохранившие свое значение до сих пор.

Происхождение и судьбу всех клеток организма в ходе его развития, начиная от яйца, можно представить в виде ветвящегося «родословного древа», в котором яйцо находится в основании, а специализированные клетки органов — на кончиках ветвей. Каждый акт дифференцировки — разделение одного типа клеток на два, отличающихся друг от друга, — выглядит на этой схеме как расхождение одной толстой ветви на две более тонкие. Теоретически, а часто и практически происхождение каждого типа специализированных клеток взрослого организма можно про следить, возвращаясь назад, через все деления, к яйцу. Среди «родословных» различных клеток можно выделить и происхождение половых клеток. Внешне на схеме оно не отличается от путей происхождения остальных клеток. Однако отличия есть, и принципиальные. Дело в том, что половая клетка дает начало новому яйцу, в то время как все остальные — органам и тканям взрослого организма. И судьба их различна: яйца и сперматозоиды дают начало новому организму, т. е. снова делятся и снова образуют все типы клеток, а остальные клетки организма погибают вместе с ним. В этом смысле организм состоит как бы из двух частей: одной — потенциально бессмертной — генеративной, второй — неизбежно погибающей, смертной — соматической (генерацио — размножение, сома — тело).