Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Другой особенностью социобиологии в отличие от этологии (скорее методической, а не методологической) была широкая «математизация» теоретических построений. Их целью ставилось объяснение математическим языком вклада в генофонд следующих поколений, степени генетического родства потомков, эволюционных выгод определенных моделей поведения. Сравнительные исследования поведения разных филогенетических групп в социобиологии используются крайне мало. В первых социобиологических исследованиях математика явно вытеснила филогению.

И, наконец, третьим важным отличием явился постулат социобиологии о бесспорной прогрессивности социальности. Все типы социальных отношений рассматривались в социобиологии как производные от одиночного образа жизни. Такая предвзятая схема «от простого к сложному» противоречит целому ряду сравнительно-филогенетических исследований. В этологии не принимается принцип вторичности социальности по отношению к одиночному образу жизни. Социальность возникает на самых разных уровнях эволюционной лестницы. Нельзя однозначно утверждать, что социальность увеличивает приспособленность. У птиц мы можем наблюдать интересную картину, когда наиболее сложные репродуктивные системы часто наблюдаются у филогенетически более древних групп.

Таким образом, в социобиологии первоначально явно переоценивалась роль одних эволюционных факторов и недооценивалась роль других. Однако в ней были сделаны весьма интересные теоретические разработки, сыгравшие определенную роль в понимании механизмов эволюции поведения. В настоящее время можно констатировать стирание различий между этологией и социобиологией, их взаимовлияние и взаимообогащение.

Поскольку становление социобиологии проходило на основе синтеза идей ученых-эволюционистов В. Гамильтона (1936–2000), Дж. Мэйнард Смита (1920–2004), Р. Триверса, то базовые понятия их концепций и заняли в новой науке доминирующее положение. Рассмотрим эти понятия.

Альтруизм– поведение, направленное на благополучие других сородичей. Это понятие было предложено В. Гамильтоном (Hamilton W., 1964).

Альтруистическое поведение – давняя загадка для биологов-эволюционистов. Самая сложная проблема для них – кажущаяся выгодность мошенничества. Как в природных сообществах удается распознать мошенников? В ходе решения проблемы были выдвинуты разнообразные теории: группового отбора, отбора сородичей, реципрокного альтруизма (Hamilton W., 1964; Trivers R., 1971; Grafen A., 1984). С эволюционной точки зрения забота о потомстве также является одной из форм альтруизма. К проблеме альтруизма мы еще раз вернемся в главе, посвященной социальному поведению.

Совокупная приспособленностьопределяется количеством генов, переданных в генофонд следующего поколения. Это понятие также было предложено В. Гамильтоном в его теории К-отбора(К – от «kin» – родственник) – отбора, направленного на закрепление альтруистических тенденций в отношении сородичей (Hamilton W., 1964). Работы социобиологов показали, что стремление к альтруизму возрастает с увеличением степени родства, что и у людей, возможно, есть врожденная способность отличать индивидов, генетически близких к ним (Trivers R., 1985).

В этом плане особый интерес приобретает понимание механизмов распознавания родственников. В англоязычной литературе для этого явления даже закрепился особый термин – kin recognition. У разных животных этот механизм функционирует по каналам разной модальности. Весьма интересна высокая способность шимпанзе к визуальной идентификации (Parr L., de Wall F., 1999). Однако визуальный контроль далеко не единственный в природе. Широко распространены механизмы опознания посредством обоняния и осязания. Невизуальный контроль обычно полностью обезличен, и животные, лишенные клановой метки, часто уничтожаются своими сородичами как «чужие».

Эволюционно стабильная стратегия(ЭСС) – стратегия (т. е. совокупность поведенческих реакций), которая является оптимальной для данной популяции. Этот термин предложил Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith J., 1982). Он стал наиболее известным в этой группе теорий, а его применение оказалось весьма распространенным.

Особую популярность приобрела модель «ястребы» – «голуби», используемая в анализе агрессивных взаимоотношений в группе, выгодности агрессивной и миролюбивой стратегий поведения. Расчеты показали, что наиболее выгодным для популяции является определенный баланс «ястребов» и «голубей» в ней, а не прямолинейная агрессивная или миролюбивая стратегия. Другая популярная модель демонстрирует выгодность стратегий «трудолюбия» и «воровства» на примере роющей осы ( Sphex ichneumoneus ).

Разработка моделей ЭСС показала, что выбор стратегии агрессивности зависит не столько от «вооруженности» вида и пропорциональных ей «блокировочных» механизмов, что так часто декларируется в этологии, сколько исходя из отношения ценности жизни и вероятности размножения. Для видов с коротким периодом жизни ценность размножения часто превышает ценность жизни, поэтому механизмы блокировки убийства сородича обычно не действуют. Так, самцы осы-алаониды могут легко перекусить сородича, что и происходит у них в борьбе за самку. В специальных наблюдениях на одном растении было найдено двенадцать самок, десять живых самцов и сорок трупов (Хайнд R., 1975).

Особенно много работ, касающихся ЭСС, посвящено половому поведению (Maynard Smith J., 1989). Многие животные (от насекомых до позвоночных) в брачный период издают громкие звуки, которые привлекают половых партнеров. Чем громче звук, тем выше вероятность спаривания, но тем выше и шанс попасть в лапы хищнику. Как рассчитать ЭСС для «крикуна»?

В других исследованиях получены не менее интересные результаты: 90 % птиц – моногамы и только 10 % моногамов среди млекопитающих, что находит свое объяснение в биологии воспроизводства потомства.

Но исследования ЭСС оставили много загадок. Иногда встречается прямо парадоксальная ситуация, когда доминант, поглощенный борьбой за лидерство, уступает в репродуктивном успехе нижестоящим по рангу особям. Поведение этих особей получило название клепто-репродуктивной стратегии.Так, молодые самцы благородного оленя (Cervus elaphus) успешно спариваются с самками, в то время когда вожак стаи отстаивает свое лидерство (Зорина З. А. [и др.], 2002). Подобные случаи нередко наблюдаются и среди ластоногих. Биологический механизм этого явления не ясен.

Разработка рассмотренных понятий (несмотря на некоторую их абсолютизацию) – несомненная заслуга социобиологии. Как это часто бывает, преувеличенное внимание к какой-либо проблеме способствует прогрессу в деле ее разрешения. Особенно наглядно мы это можем наблюдать, анализируя бурные дискуссии вокруг проблемы группового отбора, рассмотренного ранее. В социобиологии отвергается групповой отбор, как не получивший убедительных подтверждений. Действительно, групповой отбор остается «кабинетной теорией». Хотя доводы его сторонников звучат весьма убедительно, споры вокруг группового отбора не стихают до сих пор. Но привлечение внимания к этой теме оказалось весьма плодотворным в теоретическом плане. А ярлык «кабинетной теории» в эволюционной биологии оппоненты часто раздают друг другу.