Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Рис. 9.1. Мозг человека

Рис. 9.2 . Дельфин

Сложная система проводников, соединяющая разные части коры, наводит на мысль, что кора представляет собой единое образование. Вместе с тем, давно показано, что определенные участки коры связаны с выполнением определенных функций. Эта проблема остается одной из сложнейших в нейрофизиологии.

Среди современных млекопитающих выделяют несколько вариантов строения переднего мозга, который часто характеризуется бороздами и извилинами. Так, китообразные (отр. Cetacea ) имеют своеобразную схему распределения сенсорных зон в неокортексе, высокий индекс цефализации (отношение массы мозга к массе тела), но микроструктура коры демонстрирует примитивный уровень организации. При этом дельфины (рис. 9.2), в свою очередь, имеют весьма специфичную структуру мозга и сложную систему ассоциативных связей внутри коры, обусловливающую разнообразные формы поведения.

Поскольку мозг – это весьма энергоемкая структура, существуют энергетические ограничения его эволюции. Для создания «интеллектуального» мозга необходим организм с достаточно большой массой тела: тогда относительные расходы на содержание мозга уменьшатся (Савельев С. В., 2005). Но у крупных организмов обычно большая продолжительность жизни и малое число потомков, поэтому их эволюция должна протекать весьма медленно. Исключительно высокая скорость эволюции мозга млекопитающих, и особенно человека, остается одной из загадок эволюционной физиологии. Вероятно, причиной этому послужили изменения в регуляторных генах. С ними связано резкое увеличение размеров неокортекса у приматов и еще более резкое – у человека.

Эволюционная генетика наглядно показала, что усложнение живых систем, в первую очередь, определяется совершенствованием процессов регуляции экспрессии генов, а не их количеством. Более того, в эволюции человека был использован вариант в противовес общей эволюционной тенденции. Недавние сенсационные находки в Индонезии нового вида карликовых людей, живших 20–90 тыс. лет назад, демонстрируют путь миниатюризации мозга и усложнения его организации. Этот вид, который получил название Homo floresiensis, ведет независимое происхождение от архантропов. Мы наблюдаем резкое уменьшение размеров тела и мозга с одновременным возрастанием интеллекта. Рост Homo floresiensis не превышал 1 м, а объем мозга был как у шимпанзе – 380 см 3, но это не мешало им создавать орудия, даже более прогрессивные, чем у соседних Homo sapiens (Мосевицкий М. И., 2008).

Однако самый совершенный мозг не способен самостоятельно воспринимать сигналы внешнего мира (Хамори Й., 1985). Эту роль выполняет особый отдел – сенсорные системы.

Сенсорные системы возникают на очень ранних стадиях эволюции животных для непосредственного восприятия сигналов внешнего мира. В ходе этой эволюции постепенно совершенствуется воспринимающая структура, формируются аналитические центры, из которых затем выделяется ассоциативная система.

У истоков сенсорной физиологии можно поставить выдающегося немецкого физиолога И. Мюллера (1801–1858), выдвинувшего концепцию специфической нервной энергии различных органов чувств.

И. П. Павлов ввел понятие анализатора как структуры для восприятия и анализа сигналов. Он выделял в нем три отдела: сенсорный рецептор, проводящие пути и мозговой центр коры. Однако оказалось, что анализ сенсорной информации не является прерогативой коры, а проходит на всех этапах, поэтому практически невозможно выделить отдельно проводящие пути. Почти не употребляется в настоящее время и сам термин «анализатор».

Сенсорные рецепторы,представляющие собой специализированные клетки, приспособленные к восприятию определенного раздражителя и преобразованию его энергии в нервное возбуждение, интенсивно изучаются в сенсорной физиологии. Они сформировались на основе фундаментальной способности всех клеток реагировать на механические, химические и электромагнитные воздействия, что определяет неспецифическую чувствительность любой клетки. В ходе эволюции происходит прогрессирующая специализация чувствительных клеток, что неизбежно приводит к их объединению с формированием сложных вспомогательных структур и образованием органов чувств.

Существует множество классификаций сенсорных рецепторов. Понимая условность любого деления, можно выделить среди них три больших класса на основе настройки на конкретный стимул.

Механорецепторы – восприятие механических стимулов.

Хеморецепторы – восприятие химических стимулов.

Фоторецепторы – восприятие электромагнитных стимулов.

К этим главным группам относятся рецепторы наиболее известных нам органов чувств: слуха, осязания, равновесия (механорецепция), вкуса, обоняния (хеморецепция), зрения (фоторецепция).

Как отдельные группы часто выделяют терморецепторы, воспринимающие термические стимулы, осморецепторы , воспринимающие изменение осмотического давления, ноцицепторы – рецепторы боли, имеющие низкий порог по отношению к повреждению. Возможно, какие-то из этих функций выполняют «по совместительству» другие рецепторы. Некоторые организмы способны воспринимать электрические и магнитные поля, инфракрасное и ультрафиолетовое излучение, поляризационный свет. В ходе эволюции у них образовались свои разнообразные рецепторные органы.

Традиционно рецепторы также делят на первичночувствующие (видоизмененные нейроны) и вторичночувствующие (видоизмененный эпителий). К последним у позвоночных относятся рецепторные клетки слуховой, вестибулярной, вкусовой систем, электрорецепции. Интересно, что рецепторы одинаковой модальности могут иметь различное строение и происхождение.

Рецепторы большинства органов чувств воспринимают сигналы из внешней среды, поэтому их называют экстерорецепторами. Рецепторы, которые передают сигналы внутренних органов, называются интерорецепторами. Они включают в себя те же модальные группы, за исключением фоторецепторов. Понятно, что такое деление весьма условно – куда, например, отнести хеморецепторы языка или рецепторы вестибулярного аппарата?

Механизм действия рецепторов кратко был описан ранее. Обычно сенсорные рецепторы способны генерировать только рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора в синапсе, связывающем рецептор и нейрон, в котором и происходит генерация нервного импульса. Однако некоторые первичночувствующие рецепторные клетки (например, обонятельные) сами способны преобразовывать рецепторный потенциал в потенциал действия.