Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

«Волоски» волосковых клеток делятся на два типа: стереоцилии (пучки микрофиламентов в оболочке) и киноцилии (типичные реснички). Обычно волосковая клетка содержит несколько десятков стереоцилий и одну киноцилию. Клетки улитки у млекопитающих содержат киноцилии только в раннем возрасте, а затем остаются одни стереоцилии.

Чувствительность волосковых клеток прямо поразительна. Мы не будем рассматривать сложные механизмы формирования рецепторного потенциала и передачи нервного импульса. Отметим только сходство структуры и функции волосковых клеток у самых разных представителей животного мира. Единство животных на молекулярном уровне неоднократно поражало ученых.

Хеморецепторы обычно рассматриваются в обонятельнойи вкусовойсенсорных системах. У позвоночных эти системы разделены и имеют разное происхождение, но у беспозвоночных различить их не всегда просто. Интересно, что столь знакомое всем ощущение вкуса оказалось весьма сложным, поэтому нейрофизиологи сейчас только стоят на пороге понимания его механизмов. Необходимо также отметить разнообразие хемо-интерорецепторов , часто игнорируемых в курсах физиологии, но играющих исключительно важную роль в поддержании гомеостаза.

Много неясного и в механизме обонятельной сенсорной системы. Обонятельные хеморецепторы, в отличие от вкусовых, являются первичночувствующими. Они представлены видоизмененными нейронами с одним дендритом, на конце которых имеется расширение с ресничками. Как можно было заметить, природа использует аппарат ресничек в самых разных сенсорных системах.

Фундаментальные свойства сенсорных систем заложены генетически, но реализация этих свойств во многом зависит от условий развития, особенно во время критического периода. Зрительная система наглядно демонстрирует роль генетического фактора в восприятии. Отбор синапсов, необходимый для формирования зрительной системы, во многом определяется сенсорным опытом животного. Лишение зрительных стимулов в этот период нарушает ориентацию нейронов рецептивных полей коры, что не позволяет сформироваться предметному зрению. Правда, критический период у высокоорганизованных млекопитающих весьма велик, а у человека формирование предметного зрения, возможно, продолжается до 13 лет.

Многие функции организма являются следствием синтеза деятельности различных сенсорных систем. Так, положение тела в пространстве определяется работой зрительной, вестибулярной и соматосенсорной систем. Нарушения при болезни Паркинсона являются именно нарушением синтеза (Сакс О., 2010). К работе сенсорных систем мы вернемся при рассмотрении проблемы восприятия.

Нервная система необходима не только для получения информации из внешнего мира, но и для адекватного ответа. Эту роль выполняет эффекторная система. В ней источником сигналов служит не внешняя среда, а сама нервная система.

Эффекторная система делится на соматическую(управляющую мускулатурой тела) и вегетативную(управляющую деятельностью внутренних органов и кровеносных сосудов). Для понимания работы этих отделов кратко остановимся на предшествующих процессах их сенсорного обеспечения.

Активность эффекторной системы скелетной мускулатуры составляет основу наблюдаемого поведения. Движение связано с взаимодействием многих мозговых структур, основную роль среди которых у млекопитающих играют спинной мозг, мозжечок, полосатое тело, ретикулярная формация и первичная моторная зона коры. До сих пор неизвестно, в каком отделе мозга принимается решение начать произвольное движение (Николс Дж. [и др.], 2008).

Движением туловища и конечностей управляет первичная моторная зона коры , расположенная за лобными долями. Она тесно взаимосвязана с находящейся позади нее соматосенсорной зоной , которая получает сенсорную информацию от рецепторов кожи и проприорецепторов. Интересно, что, хотя области моторной коры двух полушарий связаны между собой через мозолистое тело , его перерезка не вызывает грубых нарушений в координации движений.

Расчет движений столь сложен, что у высших позвоночных огромных размеров достигает «вычислительный центр» мозга – мозжечок. Мозжечок координирует двигательную активность с другими видами активности мозга, обрабатывает всю поступающую в него сенсорную информацию. Кроме того, в мозжечок поступает информация из ассоциативных зон коры, которая анализируется и передается обратно в передний мозг в первичную моторную зону коры.

С регуляцией координации движений связаны также моторные центры базальных ядер ( хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар ). Они обеспечивают отрицательную обратную связь с корой, ограничивая число выходящих двигательных команд. Нарушения в работе этих центров проявляются при болезни Паркинсона и хорее Гентингтона . В нисходящих путях важная роль принадлежит ретикулярной формации, с которой мы познакомимся далее.

Заключительным центром управления двигательной активностью является спинной мозг, в котором находятся мотонейроны. Его активность контролируется головным мозгом благодаря восходящим и нисходящим путям. Обе проводящие системы спинного мозга, как и сенсорная информация от всех органов чувств, проходят в кору через таламус .

Необходимо отметить постоянную коррекцию двигательных команд сенсорными потоками проприорецепторов. Так, мышечное веретено имеет собственный сократимый аппарат, реагирующий на состояние мышечного волокна, что обусловливает их особенно тесную взаимосвязь. Такая же взаимосвязь существует и с сухожильными органами Гольджи. В сложных координациях движений, таких как ходьба, наблюдается реципрокная активация мышц-антагонистов. Важную роль в этой координации приписывают пейсмекерам, обнаруженным среди интернейронов спинного мозга (Николс Дж. [и др.], 2008). Стереотипный характер многих движений убедительно указывает на их генетическую детерминацию.

Вегетативная нервная система, иннервирующая гладкую мускулатуру внутренних органов, сердце, кровеносные сосуды, железы, также оказывает огромное влияние на поведение. Она участвует во всех поведенческих актах, позволяя приспособить работу внутренних органов для выполнения главной в данный момент формы деятельности. В своей деятельности она ориентируется на информацию, полученную от многочисленных рецепторов внутренних органов – интерорецепторов .

В настоящее время вегетативная нервная система делится на три отдела.