Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Симпатическаянервная система функционально направлена на увеличение энергетического обмена в органах и тканях. Она называется «системой аварийных ситуаций», поскольку мобилизует наличные резервы организма путем интенсификации окислительных процессов и сердечных сокращений. Вегетативные ганглии симпатической нервной системы образуют два нервных ствола вдоль позвоночника.

Парасимпатическаянервная система функционально направлена на уменьшение энергетического обмена. Ее называют «системой отбоя». Парасимпатическая нервная система обеспечивает функционирование организма на базовом уровне и, вероятно, в процессе эволюции возникает первой. Ее вегетативные ганглии обычно локализованы недалеко от обслуживаемого органа.

Большинство внутренних органов снабжено нервами обоих типов. Как правило, они оказывают противоположное действие, а баланс активности двух систем контролируется и координируется гипоталамусом. Некоторые органы иннервируются только одним отделом вегетативной нервной системы. Показана специфичность медиаторов двух отделов (в симпатической нервной системе – норадреналин, в парасимпатической нервной системе – ацетилхолин ), но встречаются исключения.

Энтеральнаянервная система кишечника служит локальной структурой проведения возбуждения. Хотя ее работа независима от действия симпатической и парасимпатической нервной системы, но может изменяться под их влиянием. Механизм функционирования этой системы до сих пор во многом представляет загадку для нейрофизиологов.

Даже простой выбор из нескольких инстинктивных программ требует «инстанции», где сравниваются значения сигналов внешней и внутренней среды организма. Точность правильного выбора, определяющего поведение, имеет большое значение для благополучия вида. Поэтому в процессе эволюции позвоночных наблюдается тенденция усиления контроля поведения высшими мозговыми центрами. Ассоциативные системы, возникающие как «надстройки» над сенсорными и эффекторными системами, служат такими центрами.

Самая древняя из ассоциативных систем – ретикулярная формация . Она проходит через весь ствол головного мозга, включает в себя множество ядер и состоит из сильно ветвящихся нейронов. Каждая сенсорная система взаимодействует с ретикулярной формацией . Ей приписывают важную роль в регуляции афферентных потоков, поэтому активация работы одной сенсорной системы обычно сопровождается снижением активности другой. Нейроны ретикулярной формации имеют множественные выходы на моторные центры мозга, что позволяет ей проводить отбор эфферентной информации.

Ретикулярная формация является основной активирующей системой мозга, которая поддерживает в рабочем состоянии большинство нервных центров. Она участвует в регуляции активности коры во время сна, бодрствования, концентрации внимания. Между ретикулярной формацией и корой имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию деятельности нервной системы. С ее участием проходят как элементарные рефлексы, так и высшие когнитивные функции. Сама ретикулярная формация активируется под действием любых сенсорных раздражителей.

Важнейший принцип функциональной организации головного мозга – принцип иерархичности. С каждым новым этапом эволюции возникают новые функциональные центры, подчиняющие себе старые, которые, однако, сами не исчезают. Внедрение все большего числа интернейронов между афферентными путями и эффекторами приводит к увеличению числа ответов на данный сенсорный стимул, увеличивая разнообразие поведения. Вершину иерархии всегда занимают ассоциативные центры.

В процессе эволюции возникновение ассоциативных центров происходило на разной основе. У рыб и амфибий такую миссию выполняет тектум среднего мозга. Выбор инстинктивной программы поведения происходит на основе сравнения активности мозговых центров различных сенсорных систем. Настоящий ассоциативный центр на базе тектума , где решающую роль играет содержание сигнала, а не факт возбуждения, впервые появляется у рептилий (Савельев С. В., 2005). Следствием этого стала возросшая, по сравнению с амфибиями, способность рептилий к научению.

У птиц функцию высшего ассоциативного центра, как уже говорилось выше, выполняет гиперстриатум .

У млекопитающих наиболее высокий уровень среди интегративных систем демонстрируют ассоциативные зоны коры полушарий переднего мозга. Они возникают в результате прогрессирующей дифференциации и специализации коры в ходе эволюции.

Ассоциативные зоны взаимодействуют с первичными и вторичными зонами коры, куда, в свою очередь, поступает информация от рецепторов через подкорковые центры. Таким образом, ассоциативные зоны через многочисленные «переключатели» связаны почти со всеми отделами мозга, что позволяет учитывать все факторы, необходимые для программирования поведения. Выделяют три главных мозговых «регулятора» в поведении млекопитающих.

Ассоциативная теменная зона коры – это «верхний этаж» обработки двигательной информации и окончательного формирования пространственного зрения. Здесь сенсорная информация проприорецепторов интегрируется с информацией вестибулярной и зрительной систем, на основе чего инициируется специфическое движение. Правда, как уже говорилось выше, многие моменты этой инициации пока непонятны.

Нижневисочная ассоциативная зона ответственна за предметное зрение, за узнавание объектов, их распределение по категориям. Эта область играет важную роль в реализации зрительной памяти. Возможно, именно в ней при определенных изменениях формируются зрительные галлюцинации.

Особое место среди ассоциативных зон млекопитающих занимают лобные доли , поскольку им приписывают программирование и контроль наиболее сложных форм поведения. Лобные доли мозга явно выделяются только у приматов, но, возможно, именно они определяют уровень развития когнитивных способностей млекопитающих. У человека лобные доли занимают более 20 % коры больших полушарий. Некоторые авторы считают, что именно их развитие сыграло решающую роль в антропогенезе и становлении цивилизации (Голдберг Э., 2003).

Информация, идущая от рецепторов, могла бы быстро исчерпать информационные резервы мозга, поэтому в процессе эволюции возникли специальные механизмы ограничения избыточности информации. Поскольку новая информация, как правило, более важна для организмов, чем привычная, она в первую очередь и поступает в мозг. Диагностическая значимость определяется в ходе анализа ассоциативной системой мозга поступающей информации и формирования доминирующей мотивации. Однако нейрофизиологические механизмы «верхних этажей» обработки сенсорной информации во многом остаются таинственными.