Рената Петросова - Обмен веществ и энергии в клетках организма

Рис. 11. Общая схема процессов световой фазы фотосинтеза, протекающих в тилакоиде: 1 — хлорофилл; 2 — мембрана тилакоида; 3 — внутренняя часть тилакоида; 4 — цепь электрон-переносящих ферментов; 5 — канал с ферментом АТФ-синтетазой

В световую фазу происходит несколько процессов:

1) возбуждение хлорофилла квантами света и перемещение возбужденных электронов;

2) фотолиз воды под действием света, образование кислорода и протонов водорода;

3) синтез молекул АТФ за счет энергии возбужденных электронов;

4) соединение водорода с переносчиком НАДФ +(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и образование НАДФ · 2Н.

Рассмотрим подробно каждый из этих процессов.

Под действием света происходит разложение молекулы воды — фотолиз. Образуется два протона и свободный кислород, который в качестве побочного продукта выделяется в атмосферу. Иначе световую фазу еще называют стадией фотолиза воды:

+2H 2O 2H ++ 2OH -

2OH - H 2O + 1/ 2O 2 + 2 ē

________________________

H 2O 2H ++ 1/ 2O 2 + 2 ē. (1)

Фотолиз воды идет на внутренней поверхности мембраны тилакоида, которая непроницаема для ионов водорода. Они скапливаются в тилакоидном пространстве, в так называемом Н +-резервуаре.

Одновременно кванты света, попав на хлорофилл, расположенный на мембране тилакоида, переводят его в возбужденное состояние, и он становится донором электронов:

хлорофиллсвет (hv) хлорофилл +2+ 2 ē [1] Возбуждение, избыток энергии. . (2)

Известны два типа фотосинтетических систем, содержащих хлорофилл. Фотосинтетическая система I (ФС I) состоит из разновидности хлорофилла 700, а фотосинтетическая система II (ФС II) — из разновидности хлорофилла 690. Каждая из фотосистем способна поглощать кванты света и испускать возбужденные электроны, которые попадают на электронно-транспортную цепь ферментов, расположенных на мембране тилакоидов. Эти процессы протекают синхронно (рис. 12).

Рис. 12. Схема переноса электронов хлорофилла в процессе синтеза АТФ (фосфорилирования). При нециклическом фосфорилировании за счет энергии ФС II идет синтез АТФ, а за счет ФС I идет синтез НАДФ · 2Н. При циклическом фосфорилировании работает только ФС I и происходит синтез АТФ

Под действием света происходит возбуждение молекул хлорофилла ФС I и ФС II, которые, поглощая кванты света, испускают возбужденные электроны. За счет энергии электронов, летящих по цепи ферментов от ФС II к ФС I, происходит синтез молекул АТФ. Этот процесс называется фосфорилированием и происходит в присутствии фермента АТФ-синтетазы.

АДФ + Ф н АТФ

где Ф н— неорганический фосфат H 3PO 4.

Электроны ФС II, потерявшие энергию, попадают на ФС I, которая является их конечным акцептором.

Электроны, покидающие хлорофилл фотосистемы ФС I при поглощении света, также попадают на электроннотранспортную цепь. Но за счет их энергии идет соединение протонов Н +с переносчиком НАДФ +.

Электроны, которые теряет ФС I, восполняются электронами ФС II, а электроны, отданные молекулой воды при фотолизе, восполняют электроны, потерянные хлорофиллом ФС II, и он также восстанавливается:

хлорофилл +2+ 2 ē хлорофилл.

На мембране имеются специальные протонные каналы, по которым в определенный момент ионы водорода могут переходить из Н +-резервуара тилакоида в строму хлоропласта. Каналы связаны с ферментом АТФ-синтетазой. Когда возбужденные электроны ФС I, двигаясь по мембране, достигают протонного канала, он открывается и в него устремляются ионы водорода. Этот процесс сопряжен с синтезом АТФ и происходит синхронно.

С наружной стороны мембраны тилакоида, т. е. в строме хлоропласта, скапливаются молекулы переносчика водорода НАДФ +в окисленном состоянии. Они принимают электроны от ФС I, за счет чего происходит их соединение с ионами водорода Н+ и образование НАДФ · 2H:

НАДФ ++ 2H ++ 2 ē НАДФ · 2Н. (4)

Синтез АТФ и НАДФ · 2Н протекает на мембранах тилакоидов и сопряжен с переносом возбужденных электронов по электронно-транспортной цепи. Таким образом, энергия солнца преобразуется в энергию возбужденных электронов, а далее запасается в процессе синтеза в молекулах АТФ и НАДФ · 2Н.

Суммарное уравнение реакций световой фазы:

H 2O + НАДФ ++ 2АДФ + 2Ф н НАДФ · 2Н + 2АТФ + 1/ 2O 2 .

Глюкоза непосредственно синтезируется в темновую фазу фотосинтеза. Для этих реакций наличие света необязательно. Эту фазу иначе еще называют фиксацией углекислого газа, так как здесь происходит усвоение углекислого газа и его восстановление.

Реакции темновой фазы (рис. 13) протекают в строме хлоропластов, куда поступают молекулы НАДФ · 2Н и АТФ, синтезированные в световую фазу, и углекислый газ из атмосферы. Последовательность циклических реакций этой фазы была описана американским ученым-биохимиком Мэлвином Кальвином и получила название цикла Кальвина. Здесь происходит связывание молекул CO 2, активирование соединений за счет АТФ (фосфорилирование), восстановление углерода водородом из НАДФ · 2Н и синтез глюкозы. Источником энергии являются синтезированные на первой стадии молекулы АТФ.

Рис. 13. Общая схема темновых реакций фотосинтеза. Цикл Кальвина

В строме хлоропласта постоянно присутствует пятиуглеродный углевод (пентоза), связанный с двумя остатками фосфорной кислоты — рибулозодифосфат.

Это вещество как бы начинает цикл. Первая реакция связана с соединением молекул углекислого газа с рибулозодифосфатом. Происходит фиксация неорганического углерода.

Образующееся шестиуглеродное соединение неустойчиво и сразу же распадается на два триозофосфата.

Далее происходит активирование этих веществ молекулами АТФ. Энергия АТФ расходуется на синтез триозодифосфатов, которые становятся активными (рис. 14):