Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!

В этой главе я расскажу о некоторых наиболее важных открытиях в области эволюционной биологии развития, относящихся к эволюции сложных структур у животных. Я объясню, каким образом понимание процесса развития позволяет установить происхождение сложных структур, а сравнение путей развития разных организмов помогает понять эволюцию сложных признаков. Я сконцентрируюсь на описании особой группы генов, ответственных за построение тела и органов, а также на той части заключенной в ДНК информации, о которой я пока еще не рассказывал, но которая играет ключевую роль в понимании эволюции формы.

Животные, которых я увидел на Большом барьерном рифе, были представителями многих ветвей эволюционного древа. Из 35 основных групп, или типов, животных здесь встречаются кишечнополостные (кораллы, морские анемоны), губки, моллюски (кальмары, осьминоги), членистоногие (крабы), иглокожие (морские звезды и ежи), а также позвоночные (акулы, костные рыбы, морские черепахи и киты). Многие из этих животных характеризуются какими-то уникальными особенностями (панцири черепах, щупальца осьминогов, раковины моллюсков, клешни крабов и т. д.), однако у всех есть органы, необходимые для одних и тех же целей, например, глаза.

Нет сомнений в том, что глаза приносят пользу своим владельцам. Однако многих биологов со времен Дарвина удивляло разнообразие устройства глаз в царстве животных. Человек и другие позвоночные обладают глазами камерного типа с единственным хрусталиком. Крабы и другие членистоногие имеют сложные (фасеточные) глаза, в которых зрительную информацию независимым образом собирает множество отдельных зрительных ячеек. Осьминоги и кальмары, хотя и не являются нашими родственниками, тоже имеют камерные глаза, а вот у их более близких родственников, двустворчатых моллюсков, глаза бывают трех типов: камерные глаза с единственным хрусталиком, зеркальные глаза с хрусталиком и отражателем, а также сложные глаза, составленные из 10–80 ячеек.

На протяжении 100 с лишним лет ученые считали, что большое разнообразие строения глаз является результатом независимых «изобретений», произошедших в разных группах. На основании клеточного строения глаз животных знаменитый биолог-эволюционист Эрнст Майр и его коллега Л. В. Сальвини-Плевен предположили, что глаза в ходе эволюции возникали независимым образом от 40 до 65 раз.

С одной стороны, это утверждение поддерживает теорию о воспроизведении эволюционных событий при возникновении одних и тех же потребностей (в данном случае речь идет о потребности видеть). Идея о повторении эволюции глаз была широко распространена. Однако новые открытия заставили ученых пересмотреть свой взгляд на эволюцию глаза. Основной вопрос заключается в следующем: возникли ли глаза «из ничего» или их эволюция строилась на готовых элементах, имевшихся у одного или нескольких общих предшественников. Именно от этого зависят наши представления о вероятности эволюции сложных структур. Конечно, кажется более «трудным делом» (менее частым или менее вероятным) создание какой-либо структуры на пустом месте, из ничего, по сравнению с ситуацией, когда части этой структуры уже существуют. Новые данные показывают, что совершенно разные глаза, имеющиеся у разных типов животных, имеют между собой гораздо больше общего, чем кажется на первый взгляд, и эта общность позволяет нам лучше понять процесс эволюции сложных структур.

История формирования нового взгляда на эволюцию глаза началась в 1994 г. Вальтер Геринг и его коллеги из Университета Базеля (Швейцария) занимались изучением гена, необходимого для развития сложного глаза у дрозофилы. Когда этот ген инактивировали с помощью мутаций, глаз не формировался. Еще раньше ученые, занимающиеся генетикой дрозофил, прозвали этот ген безглазым ( eyeless ) (многие гены получают свое название от той функции, которая нарушается в случае их мутации; на самом деле нормальная функция данного гена состоит в содействии формированию глаза). Когда ученые выделили ген eyeless, они, к своему большому удивлению, обнаружили, что он кодирует белок, который чрезвычайно сильно напоминает белки, кодируемые мышиным и человеческим генами. Мышиный белок назвали маленьким глазом (Small eye); он также необходим для формирования глаза. Человеческий белок получил имя аниридия (Aniridia), поскольку его дефект приводит к исчезновению радужной оболочки глаза. Сходство между белками человека, мыши и дрозофилы настолько велико, что становится ясно — это один и тот же белок у разных видов организмов (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Фрагмент белковой последовательности, кодируемой геном Pax-6. Здесь представлены фрагменты белка дрозофилы, мыши и человека. Обратите внимание на большое сходство между белками дрозофилы и млекопитающих, а также на идентичность последовательностей белка мыши и человека.

Теперь этот белок носит общее и менее выразительное имя — Pax-6 .

Открытие гена Pax-6 тут же вызвало новый вопрос: является ли наличие одинаковых генов у животных со столь разными глазами, как у насекомых и млекопитающих, простым совпадением или имеет какой-то глубокий смысл? Другими словами, использовали ли дрозофилы и млекопитающие ген Pax-6 для независимой эволюции своих глаз «из ничего» или кажущиеся столь разными глаза имеют между собой больше общего, чем представляется на первый взгляд, и их формирование при участии гена Pax-6 является отражением какого-то фундаментального принципа?

Теперь появилось множество новых данных, позволяющих ответить на этот вопрос. Сначала экспериментальным путем было показано, что гены Pax-6 мыши и дрозофилы являются взаимозаменяемыми. Швейцарские ученые активировали ген Pax-6 дрозофилы в необычных местах, таких как ноги, крылья или усики, и обнаружили, что это приводит к формированию тканей глаза! Затем они установили, что мышиный ген Pax-6 может индуцировать образование глазной ткани у дрозофил. Таким образом, эти гены имеют одинаковые функции, а не только очень похожие последовательности. Вспомните, в третьей главе мы говорили о том, что никакой ген не может сохраняться во времени без поддержки со стороны естественного отбора. По какой-то причине функция и последовательность белка Pax-6 сохранялась на протяжении длительного периода эволюции животных — более 500 млн лет.

Причина сохранности гена Pax-6 стала ясна в результате серии экспериментов, посвященных исследованию роли этого гена в образовании глаз у других животных. Изучение гена Pax-6 кальмаров и различных червей, таких как планарии и ленточные черви, показало, что ген также участвует в формировании сложных или простых глаз у этих животных.