Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!

Поскольку Pax-6 задействован в развитии глаз у столь широкого круга организмов, очень маловероятно, что все они стали использовать этот ген случайно. Участие гена Pax-6 в развитии глаза должно иметь исторические причины. Это означает, что общий предшественник всех этих животных использовал Pax-6 для создания каких-то, возможно очень примитивных, глаз. И все удивительные и сложные глаза, развившиеся у потомков этого общего предка, эволюционировали именно на этом основании.

Следующий вопрос, на который необходимо ответить, если мы хотим воссоздать картину эволюции сложных органов, заключается в том, что же это было за основание. Какие элементы, в дальнейшем использовавшиеся для эволюции более сложных глаз, уже существовали у общего предка животных?

Об этих элементах нам известно достаточно много. Глаза любого типа состоят из регистрирующих свет клеток, называемых фоторецепторными клетками, и пигментных клеток, определяющих угол падения света на фоторецепторные клетки. Таким образом, резонно предположить, что самые примитивные глаза состояли из этих двух типов клеток. Именно такое предположение и сделал Дарвин: «Самый простой орган, который можно было бы назвать глазом, состоит из зрительного нерва, окруженного пигментными клетками и покрытого прозрачной кожей, но без хрусталика или преломляющего тела».

Такие простые двухклеточные глаза действительно существуют. Они были обнаружены у личинок некоторых существ, таких как морские черви нереиды (Platynereis dumerilii). На второй день развития оплодотворенной яйцеклетки личинка имеет пару двухклеточных глаз, «пристально глядящих» с передней стороны туловища (рис. 8.3, верхний ряд).

Рис. 8.3. Простые и более сложные глаза у морских червей. На второй день развития у личинки нереиды (вверху слева) уже существует пара простых глаз, каждый из которых состоит всего из двух клеток (вверху справа). У взрослого червя образуются две пары глаз (внизу слева), состоящих из гораздо большего числа клеток, организованных в форме чаши (внизу справа). В формировании обоих типов глаз задействованы одинаковые гены. Верхние рисунки, а также нижний правый рисунок любезно предоставлены Детлевом Арендтом из Европейской молекулярно-биологической лаборатории в Гейдельберге (из статьи Arendt et al., 2002, Development 129:1143, с изм.); нижний левый рисунок предоставлен Бенжамином Прюдоммом из Медицинского института Говарда Хьюза и Университета Висконсина.

Но простота строения этих глаз обманчива. Они построены из тех же компонентов, что и более сложные и совершенные глаза. Например, регистрация света фоторецепторными клетками этих простых глаз основана на действии опсинов — тех самых зрительных пигментов, о которых мы говорили в предыдущих главах. Все животные используют опсины для регистрации света. Объяснить этот факт можно единственным образом: опсин существовал уже в примитивных глазах общего предшественника большинства животных и с тех пор используется для детекции света во всех типах глаз.

Картину формирования и эволюции более сложных глаз исследовали на примере тех же личинок нереиды. Рядом с двухклеточными глазами личинки в какой-то момент начинают формироваться более крупные глаза взрослой особи, имеющие форму чаши и состоящие из гораздо большего числа фоторецепторных и пигментных клеток (рис. 8.3, нижний ряд). Сложность в данном случае является результатом организации большего количества таких же клеток в трехмерном пространстве — тот же строительный материал, другая конструкция. А для строительства используются те же инструменты. В этом процессе участвует ген Pax-6 и еще как минимум два других гена, таких же как у дрозофил и позвоночных. Создание более крупного, но все еще примитивного глаза взрослого червя из тех же основных типов клеток, а также использование тех же генов, что служат для построения более сложных фасеточных и камерных глаз, демонстрирует нам путь создания и эволюции сложных органов. Анализируя этот процесс, мы видим, что сложные органы строятся путем сборки большого количества клеток всего нескольких типов и что в ходе эволюции для построения глаз современных животных продолжали использоваться те же типы клеток и те же гены. Для создания глаз с различным строением у разных животных применяются те же «строительные кирпичики» и те же «инструменты».

С учетом этих новых представлений получается, что разные типы глаз являются продуктом разных эволюционных путей, начавшихся со сходных стартовых позиций, с некоей простой конфигурацией фоторецепторных и пигментных клеток, но не с пустого места. Также неверно, что камерный глаз эволюционировал из фасеточного глаза или наоборот. Представьте себе современные сложные типы глаз и попытайтесь превратить один тип в другой. Это невозможно сделать без потери эффективности органа у промежуточных вариантов. Но в ходе эволюции этого и не происходило.

Напротив, сегодня нам представляется, что история эволюции глаза состояла в повторяющемся акте построения более сложного органа из более простых «протоглаз» (рис. 8.4).

Рис. 8.4. Происхождение и эволюция сложного глаза. Под контролем гена Pax-6 у общих предшественников животных возникли фоторецепторные клетки, способные детектировать свет с помощью белков-опсинов. Сложные глаза эволюционировали из более простой структуры, состоявшей из фоторецепторных и пигментных клеток. Общий предшественник билатеральных животных имел два типа фоторецепторных клеток: рабдомерные фоторецепторы в протоглазах отвечали за зрение, а цилиарные фоторецепторы в головном мозге — за регуляцию суточного ритма. Рабдомерные рецепторы стали основой эволюции глаз членистоногих и головоногих животных, а в эволюции глаз позвоночных животных были задействованы оба типа рецепторов. Рисунок Лианн Олдс.

Роль естественного отбора в эволюции сложных глаз с лучшими оптическими характеристиками объяснить несложно. Начиная с простой структуры, постепенно накапливались небольшие изменения, улучшавшие функциональные характеристики органа. Если мы рассмотрим лишь одну ветвь на филогенетическом древе животных, например ветвь моллюсков, то обнаружим большое разнообразие глаз с разной степенью сложности (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Различные стадии эволюции глаза у моллюсков. Моллюски имеют глаза различного строения; это могут быть простые пигментированные глазки (а), глаза в форме чаши (б), глаза, заполненные клеточной жидкостью (в), глаза с наружной линзой (г) и сложные глаза (как у кальмара) (д). Из книги M. W. Strickberger, Evolution, © 1990 by Jones and Bartlett Publishers, Boston.