Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!

Я приведу два примера, показывающих, что эволюция формы часто происходит в результате изменений тех участков ДНК, которые не кодируют белки, но содержат инструкции для использования инструментальных (регуляторных) генов. Именно в этих менее изученных последовательностях ДНК содержатся ключи к пониманию того, каким образом столь богатое архитектурное разнообразие смогло возникнуть при использовании одного набора инструментов.

Одной из очевидных отличительных особенностей крупных и сложных животных является то, что их тело построено из повторяющихся фрагментов. Как ткани и органы строятся из клеток-кирпичиков, так и тела животных в целом часто тоже составлены из отдельных кирпичиков. Например, сегменты — кирпичики тела членистоногих (насекомых, пауков, ракообразных, многоножек), а позвонки — кирпичики позвоночника человека и других позвоночных животных. Многие структуры, связанные с этими кирпичиками тела, также повторяются: ноги, когти, крылья, усики и т. д. у членистоногих и ребра и конечности у позвоночных. Одна широко распространенная тенденция в эволюции тела животных заключается в изменении количества и типа повторяющихся частей. Основным признаком, на основании которого выделяют отдельные классы членистоногих, является количество сегментов и количество и вид конечностей. Аналогичным образом классы позвоночных различаются по количеству и типу (шейные, грудные, поясничные, крестцовые) позвонков.

Различие в числе и форме повторяющихся элементов наблюдается не только между таксономическими группами, но встречается и среди представителей родственных видов или популяций. Например, во многих озерах Северной Америки водится трехиглая колюшка двух типов: в придонной части мелких водоемов живет колюшка с редуцированными шипами, а в открытой, глубокой воде — колюшка с хорошо развитыми шипами (рис. 8.6).

Рис. 8.6. Эволюция брюшного плавника у трехиглой колюшки. Во многих озерах обнаружены две формы трехиглой колюшки. В популяции придонных рыб скелет брюшного плавника недоразвит. Это изменение скелета связано с изменением функции генетического переключателя, контролирующего участие гена Pitxi в развитии брюшного плавника (X). Рисунок Лианн Олдс.

Брюшной шип является частью брюшного плавника, а брюшные и грудные плавники — это повторяющиеся структуры. Размер брюшного шипа находится под влиянием естественного отбора, поскольку он защищает колюшку от хищников. В открытых водоемах длинный шип защищает рыб от более крупных хищных рыб, а вот на дне озера он становится обузой, поскольку личинки стрекоз поедают молодых колюшек, хватая их за шипы.

Эволюция этих двух разновидностей колюшек имеет совсем недолгую историю. Озера, в которых они живут, образовались в результате таяния льдов в конце последнего ледникового периода, примерно 10 тыс. лет назад. Озера были заселены океанской колюшкой, которая несколько раз давала начало популяциям с длинными и с короткими шипами. Исключительно подробная ископаемая летопись подтверждает быструю эволюцию этих рыб.

Поскольку две популяции эволюционировали лишь недавно, их представители по-прежнему могут спариваться и давать потомство. Это позволяет генетикам обнаружить генетические изменения, лежащие в основе изменения формы тела. Недавно Дэвиду Кингсли, Дольфу Шлатеру и их коллегам из Университета Стэнфорда и Университета Британской Колумбии удалось идентифицировать гены, ответственные за эволюцию отдельных признаков у колюшки. Эволюция одного признака, длины брюшного шипа, демонстрирует, каким образом формирование повторяющихся структур зависит от способа использования регуляторных генов.

Уменьшение размера брюшного шипа у придонной популяции колюшки вызвано нарушением развития зачатка плавника. Недавно был идентифицирован ответственный за эти изменения ген, оказавшийся одним из генов «набора инструментов», известным под названием Pitxi. Это типичный «инструментальный» ген: в процессе развития рыб он выполняет несколько функций, контролирует другие гены и имеется также у других животных. Например, у мышей Pitxi отвечает за отличия задних конечностей от передних (конечности — это еще одна повторяющаяся структура).

Анализ окаменелостей показывает, что брюшной плавник был эволюционным предшественником задних конечностей четвероногих животных. Участие Pitxi в развитии брюшного плавника у рыб и задних конечностей у млекопитающих является прекрасным независимым подтверждением этого факта.

Но я хочу обратить ваше внимание на то, что брюшной плавник рыб редуцировался в результате изменения гена Pitxi, а в других частях тела, в формировании которых участвует Pitxi, изменений не произошло.

Чтобы понять, как это могло случиться, следует сравнить белки Pitxi у рыб с длинным и коротким брюшным шипом. Последовательности этих белков абсолютно одинаковы.

Но разве я не утверждал, что различия в строении брюшного плавника связаны с геном Pitxi ? Да, утверждал. Этот кажущийся парадокс разрешается, если учесть, что кроме кодирующей последовательности каждый ген имеет некодирующую последовательность ДНК, выполняющую регуляторную функцию. Регуляторные последовательности, содержат элементы, работающие наподобие переключателей, которые определяют, где и когда будет или не будет использоваться соответствующий ген. «Инструментальные» гены могут иметь несколько отдельных переключателей, каждый из которых определяет работу гена в той или иной части тела. Функционирование этих переключателей определяется последовательностью их ДНК, и изменения в этой последовательности могут влиять на работу генов. Важной особенностью переключателей является то, что изменение в одном из них не влияет на функцию других. И именно это проливает свет на эволюцию формы тела и органов. Получается, что функция «инструментального» гена может изменяться в одном органе или структуре без изменения его функции в других структурах.

Действительно, у колюшки с укороченным брюшным шипом ген Pitxi не участвует в развитии брюшного плавника. Изменения в структуре переключателя, регулирующего его действие в задних конечностях, привели к специфическому изменению этой части скелета (рис. 8.6). Этот пример показывает, каким образом изменения на уровне ДНК могут способствовать быстрой эволюции анатомических признаков.

Редукция задних конечностей происходила в эволюции позвоночных несколько раз. У китообразных и ламантинов задние конечности в значительной степени редуцировались по мере превращения сухопутных предшественников этих животных в морских обитателей. Уменьшение размеров конечностей или их полное исчезновение произошло также у змей и безногих ящериц. Пример трехиглой колюшки и многие другие, которых я не привожу в этой книге, показывают, каким образом происходили подобные изменения формы тела и органов.