Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Те самые методы преобразования генома эукариот, которые ныне применяются в опытах по генной инженерии, могли быть использованы и природой в течение 3,5 млрд. лет органической эволюции. Вопрос о том, сколь часто могла сохраниться клетка организма, в которую с помощью вирусной трансдукции был внесен участок генома другого вида, рода или отряда, — вопрос количественный, а не качественный. Сколь бы редко не происходил этот процесс, для нас важно, что он принципиально мог происходить, что новый геном мог синтезироваться не только путем симбиогенеза, но и путем трансдукции.

Наиболее увлекательный пример горизонтального переноса между представителями разных подимперий органического мира — прокариотами и эукариотами — был открыт в 1981 г. Дж. Мартином и И. Фридовичем. Есть семейство сребробрюшковых рыб (Leiogna thidae ) со светящимся брюшком. Его свечение обеспечивает симбиотическая биолюминесцирующая бактерия Photobacter leiognathi. Этот вид наряду с типичным для прокариот ферментом-металлопротеидом — Fe-супероксидисмутазой — имеет, как и рыбы, типичный для эукариот металлопротеид — Cu-Zn-супероксидисмутазу. Сравнение аминокислотного состава этого белка у данного вида фотобактерий и у сребробрюшковых рыб показало их сходство друг с другом, но не с другими металлопротеидами прокариот. Естественно предположение о горизонтальном переносе данного гена от рыб к симбиотическим бактериям!

Имеются данные о переносе прокариотного гена Fe-супероксидисмутазы в геном трех неродственных семейств растений: голосеменных (Ginkgoaceae) и двудольных покрытосеменных (Nymphacea и Cruciferae), тогда как у других 40 семейств сосудистых растений этот прокариотный ген найден не был. В капитальной сводке Р. Б. Хесина [578] Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984,472 с. анализируется как экспериментальный материал по переносу генов между прокариотами и эукариотами, так и возможные случаи естественного «горизонтального переноса».

Палеоботаники допускают, что параллельное приобретение сходных признаков, например, эвкалиптовой формы листа у австралийских растений из разных семейств, которые в других странах имеют иную форму листа, своего рода «мода» на форму, связано с вирусной трансдукцией [579] Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука, 1977. .

Возможность существования вирусной трансдукции и ее роль в макроэволюции [580] Maio В. Satellite DNA in mouse cell infected with virus // J. Molec. Biol., 1971, vol. 56, p. 579-582; Кордюм B. A. // Успехи соврем, биол., 1976, т. 81, №4, с. 51; Zhdanov V. M., Tikhonenko T. I. // Adv. Virus Res., 1974, №19, p. 361. еще более усложняет картину ретикулярности эволюционного процесса. Широчайшее распространение мозаичности эволюции за счет неравномерности темпов преобразования органов и признаков, ретикулярность эволюции — все это говорит о том, что представление филогенеза в виде дихотомического древа есть грубое, хотя во многих случаях и вынужденное, упрощение.

Вопрос об адаптивности и нейтральности признаков активно обсуждался в литературе начиная с Ч. Дарвина. Вторая волна интереса к этой проблеме наблюдалась в середине 20-х годов XX века, когда зародилась генетика природных популяций (С. С. Четвериков и его школа). Третья волна возникла после открытия вырожденности генетического кода, что датируется концом 50-х годов, и после эволюционного осмысления вытекающих из этого открытия следствий [581] King J. L., Jukes Т. Н. Non-Darwinian evolution // Science. 1969. Vol. 164. P. 788— 798; Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968. Vol. 217, №5129. P. 624—626, и др. . Вкратце остановимся на предыстории вопроса, так как знание ее может в какой-то степени пояснить истоки и причины продолжающихся по сей день споров вокруг этой проблемы [582] См. также: Г еоргиевский А. Б. К дискуссии о нейтральных признаках // История и теория эволюционного учения. Вып. 2. П., 1974, с. 85-95. .

Одним из основных тезисов теологии было представление о целесообразности всего мироздания и, в частности, о разумности, целесообразности живого мира. Дарвинизм дал материалистическое объяснение эволюции органического мира. Пропагандисты учения Дарвина и в особенности его популяризаторы, в отличие от самого Дарвина, сосредоточили свое внимание на попытках объяснения селекционистского происхождения каждого из признаков живого организма, тогда как для Дарвина центром проблемы оставалось происхождение новых систематических единиц, происхождение органического разнообразия, а не отдельных признаков, которые служат лишь маркерами той или иной систематической категории.

Биологи последарвиновской генерации, принявшие учение Дарвина, нередко ошибочно видели суть этого учения в «объяснении органической целесообразности». Так вышло, что понятие «органической целесообразности» из теологии и теософии («вот как разумно создан мир Божий, как разумно организованы живые существа!») перекочевало в естествознание. Некоторые биологи и по сей день видят суть учения Дарвина не в том, что он объяснил возможность происхождения видов на основе принципа естественного отбора, а в том, что Дарвин вскрыл причины «органической целесообразности». Вместе с тем такого понятия, как «целесообразность», у Дарвина нет, оно приписано Дарвину не в меру усердными популяризаторами его учения. Именно в процессе переработки теории Дарвина, превращения ее в хрестоматийную концепцию дарвинизма возникло представление о том, что любой признак в организме целесообразен, имеет в каждый заданный момент исторического или индивидуального развития адаптивное значение. Рассмотрим, как относились к проблеме адаптивности и нейтрализма эволюционные и популяционные генетики 20—30-х годов [583] Подробнее см.: Воронцов Н. Н. Адаптивность и нейтрализм в эволюции // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987, с. 74-101. .

Нельзя не вспомнить о том, что писал С. С. Четвериков [584] Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. 1926. Сер. А. Т. 2, №3. См. также: Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол, 1965, Т. 70. №4. С. .33. о проблеме адаптивности и инадаптивности в своей классической работе, революционизировавшей эволюционное мышление:

«На примере Am. betularia L. (—Biston betularia L., березовая пяденица — Н. В. ) мы проанализировали случай адаптивной эволюции. Но возможны ли вообще в природе неадаптивные эволюционные процессы? Вот вопрос, который до сих пор остается открытым и спорным.

Систематика знает тысячи примером, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение — работа столь же малопроизводительная, сколь и неблагодарная, где подчас не знаешь, чему больше удивляться: бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей.