Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

В анализе взглядов Р. Гольдшмидта [560] М. de Issekutz-Wolsky, Л. Wolsky. The Mechanism of Evolution: A New Look at Old Ideas. Basel—New York, S. Karger, 1976,160 p. отмечается, что два обстоятельства препятствовали в свое время принятию его концепции: во-первых, она звучала слишком фантастично для своего времени; во-вторых, критика неодарвинизма и зарождающейся СТЭ, во многом связанных с достижениями американских генетиков школы Т. Г. Моргана, тысячами рядовых американских биологов воспринималась как выступление представителя немецкой науки (в условиях начала второй мировой войны!) против наиболее выдающихся достижений американской и, в целом, англосаксонской науки [561] Воронцов H. H., Колосова Л. Д., Мартынова Л. Я. Рецензия на книгу М. de Issekutz-Wolsky, A. Wolsky «The Mechanism of Evolution» // Ж. общ. биол., 1979, т. 40, №4 с. 630. . Психологически и исторически время для подобной критики было неблагоприятным. Парадоксальность ситуации состояла в том, что Р. Гольдшмидт сам был жертвой нацистского террора и был вынужден эмигрировать из Германии, однако его антифашистские взгляды были хорошо известны лишь немногим ведущим американским ученым. Позднее концепция макромутаций Гольдшмидта получила поддержку в работах крупнейших специалистов по биологии развития (А. Дальк [562] Dalcq A. Les ontomutations a l’origine des mammiferes. Bull. Soc. Zool. France, 1951 v. 79, p. 240-255. , К. Уоддингтон). В новейших открытиях молекулярной генетики М. и А. Вольские, вслед за Уоддингтоном, видят новые свидетельства в пользу гольдшмидтовского макромугационизма.

В 1980 г. полузабытая книга Р. Гольдшмидта была переиздана и стала одной из наиболее цитируемых. Публикация книги палеонтолога С. Стэнли [563] Stanley S. M. Macroevolution: Pattern and Process. San Francisco, 1979, 332 p. породила сомнения в том, что один из постулатов синтетической теории эволюции — о сводимости макроэволюции к микроэволюционным процессам — справедлив [564] Воронцов Н. Н. Постепенное или внезапное видообразование: «или-или» или «И-И»? // Дарвинизм: история и современность. Л.: Наука, 1988, с. 87-103. .

Многие современные авторы сходятся в том, что эволюция происходит не столько путем отбора постепенных изменений, сколько за счет фиксации внезапных, резких перестроек морфогенеза, которые могут дать так называемых «многообещающих монстров» Гольдшмидта. Существенные изменения морфологии могут происходить в результате мутаций регуляторных генов, под контролем которых идет морфогенез. Таким образом, идеи Гольдшмидта находят свое место в русле современного эволюционизма [565] Raff R. A., Kaufman Т. С. Embryos, Genes and Evolution. Developmental Genetic Basis of Evolutionary Changes. N. Y., Macmillan, 1983,395 p. . Л. И. Корочкин [566] Korochkln LI. Hopeful monsters and jumping genes // Evolucion Biologica, 1993, vol. 7, p. 153-172. предложил модель возможного эволюционного эффекта генетически подвижных (GM) ретровирусоподобных элементов, которые, по его мнению, могут вызывать появление «многообещающих монстров» — гольдшмидговских макромутаций.

В 1960-е годы было установлено, что удвоения отдельных участков ДНК, дупликации генов могут стать основой для формирования новых полипептидных цепей, принимающих на себя новые функции. Со временем дуплицированные гены внутри одного генома могут дивергировать, т. е. кодировать синтез несколько различных полипептидных цепей, чем объясняются различия в выполняемых ими функциях. Явления дупликации объясняют нам происхождение слегка отличающихся друг от друга по своему аминокислотному составу полипептидных цепей гемоглобина и других сложных белков. Вскоре было обнаружено, что дупликации могут захватить не только отдельные гены, но и большие участки хромосом. В настоящее время ясно, что близкие виды могут отличаться друг от друга по доле гетерохроматиновых неактивных участков хромосом. Все это вместе взятое позволило американскому генетику японского происхождения Сусумо Оно выступить со специальной книгой «Эволюция путем генных дупликаций» [567] 0/wo S. Evolution by Gene Duplication. Springer Verlag. Berlin-Heidelberg-New York, 1970; (Рус. пер.) С. Оно, Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.; Мир, 1973. , в которой подробно рассматривается роль дупликационных макромутаций в макроэволюции. По сути дела, идеи Оно во многом созвучны с идеями Р. Гольдшмидта.

В настоящее время накапливается все больше фактов, свидетельствующих о важной роли дупликаций в макроэволюции; во многих случаях удается более или менее точно определить время возникновения отдельных дупликаций. Так, фермент карбоангидраза, участвующий в обратимой гидратации СО2, представлен у плацентарных и сумчатых млекопитающих двумя полипептидными цепями КА-1 и КА-2, тогда как у беспозвоночных, рыб и птиц он состоит из единственной цепи [568] Dobzhansky Th. е. a. Evolution. San Francisco, W. H. Freeman & Со, 1977. . Эта дупликация могла произойти до ответвления родословного древа сумчатых и плацентарных млекопитающих, т. е. не позднее рубежа юры и мела или раннего мела («130 млн. лет назад), но не раньше отделения ствола рептилий, от которых произошли поздние птицы и млекопитающие, т. е. не ранее середины перми («260 млн. лет назад).

Мы знаем также, что ДНК в геноме эукариот представлена не только уникальными последовательностями нуклеотидов, но и в виде фракций с повторяемостью в сотни, тысячи и миллионы раз [569] Britten R. J., D. E. Kohne. Repeated sequences in DNA // Science, 1968, №161, p. 529—540; Britten R. J., E. H. Davidson. Gene regulation for higher cells: a theory ii Science, 1969, №165, p. 349—357; Britten R. J., E. H. Davidson. Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origin of evolutionary novelty ii Quart. Rev. Biol., 1971, №46, p. 111 (1971); Developmental Biology Research Group, Ed..by R. J. Britten. Carnegie Institution of Washington Year Book. Vol. 74. 1974—1975; Developmental Biology Research Group. Ed. by R. J. Britten, E. H. Davidson. Carnegie institution of Washington Year Book. Vol. 76. 1975—1976; Г инатулин А. А. Структура, организация и эволюция генома позвоночных. М.: Наука, 1984, 294 с. . Эта повторяющаяся (репетитная) ДНК может служить резервом для возникновения новых генов или замещения старых; будучи временно выключенной из активного функционирования, репетитная ДНК может претерпевать эволюцию своего нуклеотидного состава, причем эта эволюция может длительное время избегать контроля естественного отбора, поскольку высокорепетитная ДНК непосредственно не связана со структурными генами, т. е. с биосинтезом белка или с проявлением функциональной активности генов [570] О роли полимеризации и олигомеризации ДНК в макроэволюции позвоночных см.: Воронцов Н. Н. О методологии морфологии и уровнях морфологического анализа // Журн. общ. биол., 1989, т. 50, №6, с. 737-743; Он же. К методологии морфологии // Биол. журнал Армении, 1989, т. 42, №9-10, с. 809-818. О молекулярных путях перестройки генома см.: Dover G. A role for the genome in the origin of species? // Mechanism of Speciation. N. Y., 1982, p. 435-459; Carson H. L. Speciation as a major reorganization of polygenic balances // Ibid., p. 411-433. .

Есть все основания предполагать, что дупликации генома играли существенную роль в возникновении такого важного признака структурной организации тела многоклеточных, как метамерия. Метамерия совершенно независимо, неоднократно возникала в разных типах животного царства в результате морфологического процесса полимеризации частей тела, органов — метамерно повторяются органы у червей, членистоногих (примерами метамерных образований у млекопитающих являются такие повторяющиеся структуры, как позвонки, ребра, спинномозговые ганглии). Трудно представить себе, чтобы процесс полимеризации сегментов организма, ведущий к появлению метамерии, шел за счет отдельных точковых мутаций структурных генов путем микроэволюционных процессов. Легче представить себе возникновение метамерии путем дупликации значительных участков генома, в результате чего в процессе формообразования появляются множественные закладки метамерно расположенных органов. Сравнительно-генетический анализ амерных (несегментированных) и метамерных животных сможет раскрыть молекулярно-генетические предпосылки коренной перестройки формообразовательных процессов в связи с возникновением метамерии. Отметим, что явления полимеризации и олигомеризации гомологичных органов играли огромную роль в макроэволюции практически всех типов многоклеточных животных [571] Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов. ЛГУ, 1954, 368 с. .