Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Хотя существуют прямые и обратные мутации, хотя возможна обратимость отдельных признаков в эволюции, но в силу статистических причин эволюция как процесс необратима. И чем большей специализации достигает вид в процессе эволюции, тем более ограничен выбор возможных путей для его дальнейшего исторического развития.

Прямые и обратные мутации могут иметь неравную вероятность. Хромосомные мутации характеризуются значительной векторизованностью: так, слияние двух одноплечих (акроцентрических — А ) хромосом в одну двуплечую (метацентрическую — М) — процесс значительно более вероятный, чем обратное разделение М →2 A [548] Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. // Зоол. ж., 1972, №51, с. 1697; Vorontsov N. N ., Lyapunova Е. А. // Symposium Theriologicum. Ed. by J. Kratochvil, R. Obrtel. Brno-Praha, 1974, p. 29; Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. Ed. by. A. B. Chiarelli, E. Capanna. London-New York, Acad. Press, 1973; White M. J. D. // Ibid., 1973, p. 95; White M. J. D. Modes of Speciation. San Francisco, W. H. Freeman & Co. 1978. .

Идея об определенной направленности, канализованности эволюции, признававшаяся еще Н. И. Вавиловым, с особой силой была акцентирована Л. С. Бергом. В 1922—1923 гг. Л. С. Берг подверг резкой критике теорию классического дарвинизма как тихогенеза (эволюции на основе случайностей) и селектогенеза (эволюции на основе отбора), и выдвинул теорию номогенеза, или эволюции на основе закономерностей t [549] Берг Л. С. Номогенез..., 1922; Берг Л. С. Труды по теории эволюции 1922-1930. Л.: Наука, 1977, 311 с. . В свое время эта теория, как и ее автор, были преданы остракизму. Конечно же, ныне в концепциях Л. С. Берга многое устарело (вспомним, что его работы появились за 4 года до работ С. С. Четверикова!,), многие его заблуждения бесспорны, но это были ошибки гения. Так, например, Берг считал, что естественный отбор не создает ничего принципиально нового, а лишь отбраковывает нежизнеспособных мутантов. По суш дела, здесь он говорил о той форме естественного отбора, которая позднее была названа И. И. Шмальгаузеном стабилизирующим отбором. Как было показано работами Шмальгаузена и его последователей, стасигенез, основанный на стабилизирующем отборе, не есть отсутствие эволюции. Ошибка Берга сводилась к тому, что он рассматривал дарвиновскую дивергентную форму эволюции как единственную, тогда как уже Дарвин описывал в своих трудах три формы эволюции — кладогенез, анагенез и стасигенез (см. выше).

Также бесспорно и то, что современное Л. С. Бергу общественное мнение в своей критике номогенеза было по научному уровню ниже Берга, шло позади Берга, и понадобилось более полувека для того, чтобы идеи о существовании определенной направленности эволюции приобрели немало сторонников [550] Мейен С. В. Проблемы направленности эволюции // Проблемы теории эволюции. Итоги науки и техники, сер. Зоология позвоночных. Т. 7. ВИНИТИ, 1975, с. 66-119; Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, БПИ ДВНЦАНСССР, 1986,138 с. . В последние годы P. Л. Берг — дочь JL С. Берга, сотрудница И. И. Шмальгаузена, первоначально далекая от номогенетических представлений отца, рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» [551] Берг Р. Л. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: Наука, 1993, 283 с. .

Интересно отметить, что не только Л. С. Берг аккумулировал идеи Н. И. Вавилова, который, в отличие от Берга, был бесспорным дарвинистом, но и сам Н. И. Вавилов способствовал известности «Номогенеза», в частности, его переводу на английский язык. Конечно же, сегодня очень многое во взглядах Л. С. Берга устарело: он критикует ортодоксальный дарвинизм, еще не прошедший через синтез с генетикой популяций [552] Современную критику номогенеза см: Северцов А. С. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1987, 320 с. . Главное позитивное, что мне видится сегодня в концепции Берга, это представление о том, что в эволюции существуют запретные ходы, определенная векторизованность путей преобразования некоторых признаков и структур, и это придает эволюции в какой-то степени направленный, канализованный характер. Таким образом, зная эволюционные запреты (итог предшествующего исторического развития) и оценивая возможное направление действия отбора, мы можем в некоторой степени предсказывать эволюцию и управлять ею.

Еще до формирования СТЭ неоднократно высказывались предположения, что макроэволюция может идти не через микроэволюцию, а путем фиксации специфических макромутаций.

Термины «микроэволюция» и «макроэволюция» предложены Ю. А. Филипченко [553] Philiptschenko Ju. VariabilitSt und Variationen. Berlin, 1927, 101 S.; Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. 4-е изд., М.-Л.: Госиздат, 1929, 275 с.; Медведев Н. Н. Юрий Александрович Филипченко. М.: Наука, 1978, 103 с.; Александров Д. А. Юрий Александрович Филипченко как генетик-эволюционист // Эволюционная генетика (К 100-летию со дня рождения Ю. А .Филипченко). Л., Изд. Ленингр. ун-та, 1982, с. 3-21 , который считал, что вряд ли можно говорить о том, что макроэволюция идет через микроэволюцию. Филипченко здесь был близок к представлениям начала XX века, согласно которым мутации, ведущие к кардинальным перестройкам онтогенеза, могут стать основой для возникновения новых групп. Так, теория Гарстанга обсуждала вопрос о возможной роли педогенеза (личиночного размножения) в происхождении насекомых от шестиногих личинок многоножек. Болк выдвинул концепцию эмбрионализации онтогенеза как механизма возникновения из человекообразных обезьян гоминид, с их относительно крупным головным мозгом и уменьшенной лицевой частью черепа. В отличие от Ю. А. Филипченко, большинство последующих исследователей периода формирования и торжества СТЭ считали, что не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, равно как не существует специфичных механизмов для микро- и макроэволюции. В течение 30—70-х годов характерным для СТЭ было сведение эволюции к изменению частот аллелей.

Что такое макромутация? Это такая мутация, которая дает организму данного вида признак, свойственный таксону другого высокого ранга. Так, для разных видов плодовых мушек-дрозофил, как и для комнатной мухи, известна мутация tetraptera, в результате которой у этих представителей отряда двукрылых вместо редуцированной второй пары крыльев (жужжалец, или галтеров у мухи) возникают нормально развитые крылья (рис. 250). Для дрозофил и домовой мухи (Musca domestica ) отмечены и другие нарушающие онтогенез так называемые гомеозисные мутации, при которых вместо антенны возникает нога (aristopedia ) или вместо ноги возникает антенна (antennapedia ). Большинство таких мутаций изучались в 20—30-е годы в школе Н. К. Кольцова в Москве (Б. Л. Астауровым, Е. И. Балкашиной) [554] Астауров Б. Л. Исследование наследственных изменений галтеров у Drosophila melahogaster Schin. // Журн. эксп. биол., сер. А, 1927, т. З, №1-2, с. 1-61; Balkaschlna E. l. Eln Fall der Erbhomoosis (die Genovariation “Aristopedia”) bei Drosophila melanogaster/l Ibid., 1929, B. 115, S. 448-463. , К. Бриджесом и Ф. Г. Добржанским в США [555] Bridges С. В., Dobzhansky Th. The mutant “proboscipedia” in Drosophila melanogaster — a case of hereditary homoosis // Ibid., 1932, B. 127, S. 575-590. , а также другом Кольцова Рихардом Гольдшмидтом в Берлине.