Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Из: О. Г. Кусакин, A. Л. Дроздов (1994).

Забвение гипотезы симбиогенеза в 30—40-х гг. XX в. не удивительно. По сути дела, все возможности световой микроскопии для позитивного или негативного решения этого вопроса были исчерпаны. Споры могли вестись в основном на основе истолкования или перетолкования давно известных фактов.

Электронно-микроскопические исследования 50—60-х гг. XX в. [527] The Living Cell. Scientific American, 1961, vol. 205, №3. Русский перевод: Живая клетка I Ред. Г. М. Франк. М.: Иностр. лит-ра, 1962, 224 с. выявили поразительное сходство в ультраструктурах таких органелл клетки, как центриоли, входящие в состав митотического аппарата, и базальные тельца жгутиков (кинетосомы). Возникла мысль об общности происхождения этих органелл от какой либо общей исходной органеллы.

Давно обсуждавшаяся в литературе мысль о сходстве строения энергетических органелл клетки — митохондрий и пластид друг с другом также получила в те годы электронно-микроскопическое подтверждение. В первой половине 60-х гг. XX века было обнаружено, что эти группы цитоплазматических органелл не только способны к саморазмножению (авторепродукции), но и содержат внеядерную ДНК [528] Сэджер Р. Гены вне хромосом // Молекулы и клетки / Ред. Г. М. Франк, М.: Мир, 1966, с. 129—144. . На долю внеядерной ДНК авторепродуцирующихся органелл приходится от 5% (у большинства эукариот) до 40% (у трипаносом, имеющих сложную органеллу движения — блефаропласт, или кинетопласт) всей ДНК клетки.

В 1960-х годах было обнаружено принципиальное различие в строении ДНК у прокариот — клеточных организмов с недифференцированным ядром (бактерии, синезеленые) — и ящерной ДНК эукариот — клеточных организмов, у которых клетка подразделена на ядро и цитоплазму. Оказалось, что если ДНК ядра эукариот уложена в линейно упорядоченные структуры — хромосомы, то ДНК прокариот имеет кольцевидную упаковку, где двойная спираль ДНК замкнута в кольцо [529] Кернс Дж. Бактериальная хромосома // Молекулы и клетки. Ред. Г. М. Франк. Вып. 2., М.: Мир, 1967, с. 9—21. . Вскоре было доказано, что цитоплазматическая ДНК всех изученных до сих пор клеточных органелл эукариот имеет кольцевое строение, сходное с кольцевым строением ДНК бактерий и сине-зеленых.

Комплекс данных по ультраструктуре клеточных органелл и по анализу ДНК [530] Райков И. Б. Кариология простейших. Л.: Наука, 1967; Он же. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л.: Наука, 1978, 328 с. дал новый фактический материал для возрождения старой концепции симбиогенетического происхождения клетки эукариот. В наиболее энергичной форме эта концепция развивается американской исследовательницей Линн Саган-Маргулис [531] См.: Sagan L. On the origin of mitosing cells // J. Theor. Biol., 1967, №14, p. 225-274; L Margulis. Origin of Eucaryotic Cells. New Haven, Yale Univ. Press, 1970, 350 p.; L. Margulis. // BioSystems, 1975, №7, p. 266; Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983, 351 с. . Эта гипотеза была поддержана многими специалистами [532] Raven Р. Н. A multiple origin for plastids and mitochondria // Science, 1970, vol. 169, p. 641-645; E. Schnepf, R. M. Brown. On relationships between endosymbiosis and the origin of plastids and mitochondria // Origin and Continuity of Cell Organelles. Ed. by J. Reiner, H. Ursprung. New York, Springer Publ. House, 1971, p. 299; А. Л. Taxтаджян. Четыре царства органического мира // Природа, 1973, №2, с. 22. .

Суть современной концепции симбиогенеза [533] Cavalier-Smith Т. Membrane heredity, symbiogenesis, and the multiple origins of algae // Biodiversity and Evolution. Ed. by Arai, Kato & Dio. Tokyo, Nat. Science Museum Foundation, 1995, p.69-107. заключается в том, что клетка эукариот сформировалась в результате нескольких последовательных актов симбиогенеза: 1) симбиоз крупной анаэробной амебоидной прокариотической клетки с мелкими аэробными бактериями привел к трансформации клеток последних в митохондрии; 2) симбиоз этой прокариотической клетки со спирохетоподобными бактериями привел к появлению жгутикового аппарата, кинетосом и центросом. Клетка с этим набором органелл после дифференциации ядра от цитоплазмы дала начало линии, ведущей к царствам животных и Грибов. Еще один акт симбиогенеза (3), произошедший в результате симбиоза с прокариотическими клетками сине-зеленых, привел к возникновению пластид — отсюда идет ствол царства растений (рис. 246).

В 1970-е годы были выдвинуты и несимбиогенетические теории происхождения митохондрий и некоторых других органелл, основанные на допущении возможности самостоятельной эволюции внутриклеточных органелл. Эти гипотезы иногда, в противовес симбиогенетическим, называют автогенетическими [534] Пиневич А. В., Десницкий А. Г. К проблеме эволюционного происхождения некоторых клеточных органелл // Цитология, 1979, №21, с. 755. , что нельзя считать удачным. (Под автогенезом в эволюционной биологии понимается развитие структур независимо от воздействия среды, в том числе и от действия отбора. Однако сторонники «автогенетического» происхождения митохондрии и других органелл не пытаются отрицать влияния отбора на их возникновение.)

Согласно одной из этих теорий, митохондрии могли возникнуть путем впячивания (инвагинационно) за счет обособления пристенных мембран и локализации в митохондриях ферментов гликолиза и дыхания [535] Raff R. A., Mahler H. R. The non-symbiotic origin of mitochondria // Science, 1972, vol. 177, p, 575-582. . Однако инвагинационная гипотеза не объясняет путей возникновения митохондриальной ДНК и ее сходства с ДНК прокариот [536] вуз»-МЛ. Г. Г. Митохондриальная ДНК. М.: Наука, 1977, 288 с. .

Несколько более вероятной представляется клональная гипотеза происхождения ДНК-содержащих органелл цитоплазмы [537] Bogorad L. Evolution of organells and eucaryotic genomes // Science, 1975, №188, p. 891. . Согласно концепции Богорада, можно предположить, что единый геном исходной прокариотической клетки мог претерпеть дупликацию (удвоение), затем дуплицированные участки сегрегировались и клонально редуплицировались из поколения в поколение, часть участков исходного генома обособилась затем в ядре (ядерная ДНК), другие дали авторедуплицирующуюся основу вне-ядерных органелл с их цитоплазматической ДНК.

Рис. 246. Схема возможной последовательности этапов симбиогенетического происхождения клеток эукариот, наложенная на возможное родословное древо клеточных (Caryota ). Показана неоднократность этапов симбиогенеза клетки эукариот.

Из: Н. Н. Воронцов (1980).

Тем не менее, несмотря на наличие уязвимых для критики мест (главное из них — проблема возникновения эукариотического ядра), симбиогенетическая теория возникновения клетки эукариот приобретает все большее распространение [538] Остроумов С. А. Происхождение эукариотной клетки и энергообразующих органелл // Ж. общ. биол., 1979, №40, с. 202; О .Г. Кусании, А. Л. Дроздов. Филема органического мира... 1994. . Как справедливо отмечается в обзоре проблемы [539] Пинввич А. В., Десницкий А. Г. К проблеме эволюционного происхождения некоторых клеточных органелл // Цитология, 1979, №21, с. 755. , «только гипотеза симбиогенеза способна дать объяснение многочисленным корреляциям между морфологическими и биохимическими признаками энергодающих органелл и свободноживущих прокариот».