Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Принимая здесь гипотезу симбиогенеза как наиболее вероятную, обратим внимание, что ее анализ с неизбежностью приводит к выводу не только о недивергентном происхождении ранних эукариот, но и о многократности этапов симбиогенеза [540] Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции... 1980. .

Нам приходится признать, что фотосинтезирующие растения возникли в результате по крайней мере двух независимых актов симбиогенеза. Дело в том, что представители типа красных водорослей (Rhodophycea ) отличаются от всех других типов эукариот отсутствием подвижности не только женской, но и мужской гамет, лишены жгутиковых стадий в развитии и вообще жгутиковых клеток, равным образом у них нет клеточного центра, в основе которого также лежит цитоплазматическая ДНК и те же структуры, что и в основе строения жгутиков. Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea ) и высших растений — с другой. Можно построить и иную последовательность этапов симбиогенеза, но ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической.

Если в случае гибридогенеза и полиплоидных комплексов мы убедились, что макроэволюция на уровне возникновения новых родов и видов может иметь недивергентный, ретикулярный характер, то анализ данных по симбиогенетическому происхождению цитоплазматических органелл и внеядерной ДНК говорит нам о том, что мегаэволюция также может носить недивергентный характер, идти путем синтезогенеза.

Эта проблема [541] Ее анализу посвящена книга: Северцов А. С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990, 272 с. См. также: Завадский КМ., Сутт Т. Я. К вопросу о природе ограничений эволюционного процесса // История и теория эволюционного учения. Вып.1. Л., 1973, с. 42-47; Голдовский AM. Проблема ограничений эволюционного процесса // Там же. Вып.2. Л., 1974, с. 91-95; Cymm Т. Я. О проблеме телеономичности процессов развития в живой природе // Там же. Вып. 3. Л.: 1975, с. 187-192. начала привлекать к себе особое внимание в начале 1920-х годов [542] Берг Л. С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. Петербург, 1922; Берг Л. С. Теории эволюции. Петербург, 1922; Берг Л. С. Труды по теории эволюции 1922—1930. Л.: Наука, 1977; Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. по прикладной ботанике и селекции. Т. 16. Вып. 2. Саратовское кн. изд-во, 1922. . Ортодоксальные дарвинисты неоднократно подчеркивали ненаправленность эволюционного процесса, безграничность эволюционных возможностей. Направление эволюционного процесса определяется, в рамках дарвинизма, лишь влиянием внешних факторов среды, лишь направлением действия отбора.

Н. И. Вавилов в своем законе гомологических рядов наследственной изменчивости в 1920 г. обратил внимание на существование определенной направленности в изменчивости организмов, впервые высказал мысль о возможности предсказания направления изменчивости у еще но изученных форм на основе анализа рядов изменчивости у родственных организмов. Эти исследования, проводившиеся Н. И. Вавиловым и его школой в течение 20 с лишним лет, были прерваны в августе 1940 г. (рис. 247). После работ Вавилова изменчивость перестала представляться безграничной.

Рис. 247. Николай Иванович Вавилов. Последняя фотография.

Из архива НКВД.

Лев Семенович Берг (1876—1950, рис. 248) в 1922 г. подробно обсудил проблему направленности эволюции в целом. Берг подчеркивал, что число наблюдаемых вариаций не бесконечно: «...изменчивость вовсе не безгранична; пределы ее могут быть наперед предсказаны» [543] БвраЛ. С. Номогенез... 1922, с. 22. . Эта мысль была высказана им в связи с анализом данных Вавилова о гомологических рядах изменчивости у злаков и бобовых. Сопоставляя концепцию эволюции по Дарвину (на основе случайности) с концепцией номогенеза (эволюции на основе закономерностей), Берг провел сравнение этих концепций по 10 позициям. Позиция №3 по Дарвину: эволюция идет на основе случайностей. Позиция №3 по Бергу: эволюция идет на основе закономерностей.

Рис. 248. Лев Семенович Берг.

Из: Э. М. Мурзаев (1983).

В отличие от вавиловского закона гомологических рядов, воспринятого современниками как периодическая система в биологии, концепция Берга была многими встречена в штыки. Некоторые ученые, приходившие на основе анализа своих материалов к сходным с Л. С. Бергом выводам, старались затушевать их связь с концепцией номогенеза. Так поступал и Н. И. Вавилов, и крупный отечественный гистолог А. А. Заварзин [544] См: Заварзин А. А. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей (К 100-летию со дня рождения). Л.: Наука, 1986, 194 с. . Лишь неукротимый провинциальный профессор А. А. Любищев (1890—1972, рис. 233) [545] Любищев А. А. К классификации эволюционных теорий // Проблемы эволюции. T. 4. Новосибирск: Наука, 1975, с. 203-220; Он же. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982, 277 с.; Lubishchev А. А. On some contradictions in general taxonomy and evolution // Evolution, 1963, vol. 17, p. 414-430. , а впоследствии С. В. Мейен (1937—1988, рис. 249) [546] Мейен C. B . Может ли быть победитель в дискуссии о номогенезе? // Природа, 1979, №10, с. 114-116. не скрывали связей своей критики селектогенеза со взглядами Л. С. Берга. Как же мы воспринимаем эту проблему сегодня?

В самом деле, существуют некоторые запретные состояния, к которым не могут привести никакие мутации. Так, у млекопитающих цвет волос может изменяться от черного, бурого, через рыжий и желтый к бесцветному, но не может быть зеленым или синим, поскольку в цепи реакций, ведущих к образованию пигмента волос млекопитающих, нет путей, которые могли бы привести к возникновению зеленого цвета, эта мутация невозможна. и никакой естественный отбор не может подхватить то, что не может возникнуть. А как удобно было бы жителям лесов иметь зеленый волосяной покров!

Рис. 249. Сергей Викторович Мейен. Палеоботаник, эволюционист, философ. Один из критиков синтетической теории эволюции. Считал необходимым сочетать в будущей теории эволюции принципы номогенеза и селектогенеза.

Из архива журнала «Природа».

Эволюционные ограничения могут распространяться на таксоны высокого ранга. Так, например, представители класса амфибий живут от тропиков до тайги, населяют пустыни, есть и летающие лягушки, а в подземных пещерных водах Далмации живет слепой бесцветный протей. Казалось бы, дивергенция класса безгранична, но нет! Ни один вид амфибий не живет и не жил в морях (хотя амфибии — потомки рыб). Характерный для этого класса тип водно-солевого обмена, кожно-легочное дыхание делают невозможным их обитание в морской воде (как невозможно для акул обитание в пресных водах) [547] Эта моя мысль вызвала критику ряда специалистов. Л. П. Татаринов, в частности, напомнил о солоновато-водных лягушках, о том, что некоторые виды акул длительно живут в опресненных эстуариях рек. Подобные исключения не меняют общего вывода — нет и не было морских амфибий, нет и не было пресноводных видов акул. Эти адаптивные зоны для них закрыты. . Таким образом, в эволюции существуют некоторые запреты, а существование этих запретов говорит об определенной направленности эволюционного процесса. Для того, чтобы амфибии смогли вернуться в море, в котором жили их предки, они должны были бы полностью изменить свое размножение, развитие, потерять кожное дыхание и одновременно перестроить всю дыхательную и кровеносную систему, т. е. должны были бы стать другим классом — рептилиями, чтобы в виде плезиозавров, ихтиозавров и змей вернуться в море.