Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

По Е. Anderson (1937) из Г. А. Левитского (1939).

До недавнего времени считалось, что гибридогенез и аллополиплоидия свойственны исключительно или преимущественно эволюции растений. В настоящее время накапливается все больше данных, говорящих о роли этого пути видообразования у животных, в том числе и у позвоночных. Обзор многочисленных уже данных о гибридогенном видообразовании у рыб можно найти в монографии В. П. Васильева [506] Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985, 300 с. . У рыбок щиповок ( Cobitis ) в Японии и в Подмосковье были обнаружены аллополиплоидные формы. О возможности полиплоидного происхождения лососевых писал в 1944 г. шведский исследователь Г. Свердсон [507] Svärdson G. Chromosome studies on Salmonidae // Med. St. undersökn. försöksanst. sötwatterfisket, 1945, N 23. , но его данным не придавали значения, его гипотезу рассматривали как экстравагантную. Считалось, что полиплоидия у бисексуальных животных невозможна. Однако кариологические исследования и данные электрофореза, полученные в 70-е гг., показали, что полиплоидия и гибридогенез играли важную роль в видообразовании многих групп рыб, в том числе и лососевых [508] Кирпичников B. C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979, 392 с.; Он же. Генетика и селекция рыб. 2-е изд. Л.: Наука, 1987, 520 с.; Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989, 328 с. .

Исследования нашей лаборатории показали, что во многих случаях изоляционные барьеры между видами млекопитающих не абсолютны и поток генов может идти через видовые барьеры путем гибридизации. Отмечены в природе плодовитые гибриды между малым (Spermophilus pygmaeus ) и крапчатым (Sp. suslicus ), между большим (Sp. major ) и краснощеким (Sp. erythrogenys ) сусликами. Несмотря на частичное снижение плодовитости, между разнохромосомными формами слепушонок получены в эксперименте гибриды с 2n=44 при скрещивании форм с 2и—54 и 2n=34! Вероятно, некоторые из новых хромосомных форм, по кариологии достигающие видового ранга, возникли в результате природной гибридизации разных кариоморф.

Е. А. Ляпунова обратила внимание на то, что «гибридизация разнохромосомных форм в природе играет двоякую роль: с одной стороны, она может вести к возникновению новых хромосомных вариантов, а с другой стороны, пониженная плодовитость гибридов ведет к становлению изоляционных барьеров» [509] Ляпунова Е. А. Гибридизация разнохромосомных форм млекопитающих в природе и эксперименте: эволюционные аспекты // Чтения памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983, с. 115-132. .

Наиболее парадоксальные случаи видообразования путем гибридизации — так называемые полиплоидные комплексы, открытые и подробно изученные американским ботаником-эволюционистом Г. Ледьярдом Стеббинсом (род. 1906) [510] Stebblns L. Variation and Evolution in Plants. Columbia Univ. Press, New York, 1950; Stebblns L. The Role of Hybridization in Evolution // Proceedings Amer. Philosophical Society. Vol. 103, p. 231-251. О соотношении разных путей видообразования у растений см: Stebbins L. Plant speciation // Mechanisms of Speciation. N. Y., 1982, p. 21-40; Grant V. Plant Speciation. Col. Univ. Pr., N. Y., 1971; русское изд.: Г оант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984, 528 с. . Представим себе четыре вида А, В, Си D, каждый из которых имеет только ему свойственный хромосомный набор с соответствующими диплоидными числами, равными 2 n ( АА ) = 18, 2 n ( ВВ ) = 22, 2 n ( CС )=16, 2 n ( DD )=24. Каждый из этих видов репродуктивно изолирован! ото всех остальных, занимает свою экологическую нишу. Эти виды могут дать шесть аллотетраплоидных вариантов: Е (2 n =40, геном ААВВ ), F (2 n =34, ААСС ), G (2 n =42, AADD ), Н (2 n =38, BBCC ), I (2 n =46, BBDD), J (2 n =40, CCDD ). Каждый из возникших аллотетраплоидов оказывается репродуктивно изолированным как от другого аллотетраплоида, так и от предковых видов A—D, т. е. генетически все они настоящие виды, а обладая различными генотипами и, соответственно, различными фенотипами, они смогут бороться за завоевание разных экологических ниш.

Если вновь, уже на уровне аллотетраплоидов произойдет нарушение процесса редукции числа хромосом в мейозе, то слияние тетраплоидных гамет может дать серию вариантов аллоокгоплоидов, например, AABBCCDD с 2 n =80, т. е. форму, предками которой будут четыре диплоидных и два аллотетраплоидных вида. Такие формы, называемые полиплоидными комплексами, или компилоспециес (рис. 242), были получены в эксперименте и обнаружены в природе [511] Stebbins L. Flowering Plants: Evolution Above the Species Level. Harvard Univ. Press Cambridge, Mass., 1974. у некоторых родов цветковых растений (ежи — Dactylus [512] Речь идет о злаке (Dactylus ). Наиболее известный у нас вид этого рода — ежа сборная. , хлопчатника — Gossypium, кларкии — Clarkia ). Таким образом, предком одного вида, по крайней мере аллополиплоидного, может быть не один, а несколько видов.

То обстоятельство, что в ходе видообразования может происходить чередование дивергенции (кладогенеза) и процесса слияния разных ветвей одного ствола, было известно и равнее. Так, уже Ф. Г. Добржанский (1937) [513] Dobzhansky Th. Genetics and Origin of Species. Columbia Univ. Press, New York, 1937. отчетливо представлял, что далеко не всегда новый вид образуется из одной популяции. Такую эволюцию Добржанский назвал ретикулярной, или сетчатой эволюцией (рис. 243). Однако когда говорят о ретикулярной эволюции, то обычно имеют в виду слияние генофондов нескольких популяций одного вида или же подвидов внутри вида, а начиная с видового уровня, когда возникает репродуктивная изоляция, говорят лишь о дивергентной эволюции. Истинная картина, наблюдающаяся в природе, как мы видели, может быть гораздо более сложной. Слияние генофондов разных видов в случае растений и животных с наружным оплодотворением может идти лишь за счет нарушений мейоза без разрушения иных эволюционных барьеров.

Рис. 242. Схема происхождения компилоспециеса (полиплоидного комплекса), родоначальниками которого являются несколько «старых» видов.

По Л. Стеббинсу (1977) из Н. Н. Воронцова (1980).

Аллополиплоидия [514] Брвслвввц Л. П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Изд-во АН СССР, 1963. , возникновение полиплоидных комплексов [515] Stebblns L. Chromosomal Evolution in Higher Plants. E. Arnold, London, 1971. — все это примеры макроэволюции, идущей своеобразным путем. Здесь неуместно говорить о том, что микроэволюционные процессы предшествовали видообразованию (хотя не подлежит сомнению, что микроэволюционные процессы изменяли генотипические составы популяций каждого из предковых видов, что выживание возникших аллополиплоидов во многих случаях будет зависеть от таких микроэволюционных событий, как возникновение точковых мутаций отдельных генов, увеличение частот аллелей, повышающих приспособленность полиплоидов к каким-то конкретным условиям среды, и т. п.).