Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Бесспорно, что это объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. Но как элиминируемые, так и отбираемые индивидуумы в случае гибридогенеза оказываются изначально репродуктивно изолированными от родительских видов. Таким образом, синтезогенез должен рассматриваться (в случае возникновения таксона ранга вида и выше за счет объединения геномов разных видов) как макроэволюционный процесс, не вызванный микроэволюционными процессами. Вместе с тем ясно, что вслед за возникновением макроэволюционного акта начнут действовать на уровне новой генетической системы микро-эволюционные процессы.

Наиболее понятна и абсолютно доказана роль симгенеза на низших этапах макроэволюции, на уровне образования таксонов ранга вида, рода. Вместе с тем накапливаются данные, говорящие о том, что и мегаэволюция может идти за счет процессов интеграции разнородных геномов. Мы рассмотрим эти два уровня интеграции геномов порознь.

Возможность гибридогенного происхождения отдельных видов допускалась еще Линнеем и другими ботаниками того времени. Однако экспериментальные доказательства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 20—30-х гг. XX века.

Общеизвестны классические опыты Георгия Дмитриевича Карпеченко (1899—1942) по синтезу межродового гибрида между редькой (Raphanus sativus ) и капустой (Brassica oleracea ). При гибридизации (рис. 239) геномы редьки RR и капусты ВВ, имеющие сходное число хромосом (2n=18), дают гаплоидные гаметы с 9 хромосомами типа Л и В; их слияние дает стерильный гибрид с геномом RB. Стерильность вызвана нарушением конъюгации хромосом в мейозе, поскольку хромосомы группы R не имеют гомологов в группе В. В результате нарушений мейоза образовывались единичные гаметы с нередуцированным числом хромосом с геномом RB. Слияние двух таких гамет ведет к возникновению аллополиплоида с геномом RRBB.

Рис. 239. Схема экспериментов Г. Д. Карпеченко по синтезу рафанобрассики — межродового гибрида с неограниченной плодовитостью, репродуктивно изолированного от предковых родов — редьки (Raphanus ) и капусты (Brassica ).

Из: Н. Н. Воронцов (1980).

У полученного аллополиплоида в мейозе хромосомы R конъюгировали с if, а В с В. Таким образом, была впервые в мире преодолена гибридная стерильность. Эта работа Г. Д. Карпеченко, результаты которой были опубликованы в 1924—1927 гг., не только показала способ получения плодовитых гибридов при отдаленной гибридизации, что затем стало широко использоваться в селекционной практике всего мира, но и продемонстрировала пути видообразования за счет аллополиплоидии в мире растений. Не случайно итоговая работа 1927 г. имела подзаголовок «К проблеме экспериментального видообразования» [500] Карпеченко Г. Д. Избранные труды. М.: Наука 1971, 304 с. . По сути дела, синтез рафанобрассики был первым случаем конструирования нового генома, т. е. того, что в конце 70-х гг. нашего века стало называться генетической инженерией.

Практическое значение самой рафанобрассики было равно нулю. Она, как говорили недруги генетики из окружения Т. Д. Лысенко, унаследовала «от редьки вершки, от капусты корешки». Н. И. Вавилов прекрасно понимал принципиальное значение опытов Г. Д. Карпеченко и те огромные перспективы, которые открывает этот путь как в экспериментальном решении проблем видообразования, так и в практике селекции. В 1935 г. Карпеченко опубликовал краткую, но чрезвычайно емкую книжку «Теория отдаленной гибридизации». Ближайший сотрудник Н. И. Вавилова, разделивший трагическую судьбу своего учителя, Г. Д. Карпеченко своими экспериментами заложил основы экспериментального изучения роли полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании.

Если Г. Д. Карпеченко первым синтезировал новый, репродуктивно изолированный от родительских вид растений, то шведский генетик А. Мюнтцинг [501] MOntzing A. The evolutionary significance of autopolyoloidy // Hereditas, 1936, vol. 21, p.263-311. в 1931 г. впервые осуществил ресинтез дикорастущего вида пикульника Galeopsis tetrahit путем аллополиплоидии из двух диплоидных видов G. specioso и G. pubescens (рис. 240). Сотрудник Н. И. Вавилова Владимир Алексеевич Рыбин [502] Рыбин В. А. Опыт синтеза культурной сливы из родственных диких видов // Бюл. прикл. ботаники, 1935, сер.А, №15, с. 87-115. (1893—1979) ресинтезировал культурную сливу ( Prunus domestica ), создав копию ее генома (рис. 240) путем аллополиплоидной гибридизации терна (P. spinosa ) и алычи (Р. divaricata ). Дончо Костов [503] Костов Дончо. Исследования полиплоидных растений. X. О так называемой «стабильности» у амфидиплоидных растений // Докл. АН СССР, 1935, т. 1, с. 653-656. ресинтезировал аллотетраплоидный культурный табак (Nicotiana tabacum ) путем скрещивания двух диплоидных исходных видов (рис. 240). Путем ресинтеза было доказано аллополиплоидное гибридогенное происхождение ряда видов дикорастущих и культурных растений. Ботаники считают гибридизацию одним Из важнейших путей эволюции растений. Видообразование путем гибридизации разных видов, создание нового генома на основе объединения двух ранее обособленных генофондов — один из простейших примеров синтезогенеза.

Рис. 238. Дмитрий Константинович Беляев.

Фото из архива автора.

Рис. 240. Схема ресинтеза пикульника, табака и сливы.

Из: Воронцов Н. Н. (1980).

Американский ботаник Э. Андерсон [504] Anderson Е. Cytology in its relation to taxonomy // Botan. Review, 1937, vol. 3, №7, p. 335-370; Он же. Supra-species variation in nature and classification. From the Viewpoint of botany // Amer. Naturalist, 1936, vol. 71, p.734-740. и Г. А. Левитский [505] Левитский Г. А. Цитологические основы эволюции // Природа, 1939, №5; переизд. см.: Он же. Цитология растений. Избранные труды. М.: Наука, 1976, с. 326-345. См. также: Рубцова З. М. О развитии эволюционного направления а отечественной цитогенетике растений // История и теория эволюционного учения. Л., 1973, с. 88-100. были, по-видимому, первыми, кто графически представил принципиальные различия между дивергенцией видов путем кладогенеза и синтезогенезом (не используя этих терминов) при аллополиплоидии (рис. 241).

Рис. 241. Схема Андерсона-Левитского, демонстрирующая различия в филогенезе без аллополиплоидии (слева) и при аллополиплоидии (справа). 2, 4, 8 — основные наборы хромосом.