Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

В этой среде, а также среди некоторой части палеонтологов с геологическим образованием возникла та обстановка, в которой выросла и последняя волна антидарвинизма. Много шума вызывают взгляды сторонников так называемого «научного креационизма» на Западе. Конференция по проблемам макроэволюции в Чикаго (1980) выявила некоторую поляризацию взглядов эволюционистов — сторонников и противников СТЭ. Но вместе с тем сейчас споры начинают потихоньку сходить на нет. Понемногу возникает сближение позиций противников, начинают создаваться предпосылки для нового, третьего в истории эволюционизма синтеза. Мы движемся к этому синтезу, но пока что еще далеки от его завершения. Есть множество вопросов (на части из которых мы остановимся в последующих разделах), вокруг которых идут споры. Но есть и некоторые бесспорные (на сегодняшнем уровне знаний) факты и концепции.

Существует некая бесспорная сумма фактов, есть некоторые эмпирические обобщения, есть некоторые итоги предыдущего синтеза генетики и классического дарвинизма, которые кажутся бесспорными и на сегодняшнем уровне знаний и которые никто из серьезных исследователей в настоящее время не пытается опровергнуть.

1. Жизнь существует на Земле около 3,8—4 миллиардов лет (о возникновении жизни мы здесь не говорим, здесь много неясного!). Бесспорно то, что в первый миллиард лет (а скорее всего, и два миллиарда лет) жизнь существовала только на прокариотном уровне, затем возникли эукариоты, среди них многоклеточные, и т. д.

2. Бесспорно, что в эволюции происходили приспособительные процессы, т. е. имел место адаптациогенез (спорно, однако, все ли признаки возникли в результате адаптациогенеза и всегда ли они адаптивны). Эволюционный процесс идет неравномерно и непрерывно.

3. Процесс адаптациогенеза идет при участии естественного отбора.

4. Элементарной эволюирующей единицей является популяция.

5. Материалом для эволюции (путем отбора, или путем дрейфа генов, или за счет иных стохастических процессов) служат мутации и Их комбинации (микро- или макромутации — вокруг этого идет спор).

6. Важнейшим событием в эволюции является акт видообразования, то есть возникновения двух (или более) нескрещивающихся множеств самостоятельных генофондов. (Как идет этот процесс — постепенно или внезапно, градуалистически или сальтационно, — вокруг этого идет дискуссия.)

Приведенный список бесспорных на сегодня фактов, теорий, вероятных гипотез, конечно же, не претендует на полноту. Здесь мне хотелось бы лишь показать, что, наряду со спорными, есть и некоторые положения, кажущиеся нам достаточно устоявшимися.

Однако существует и множество вопросов, вызывающих среди эволюционистов ожесточенную полемику. Часть из этих вопросов будет рассмотрена в следующих разделах.

Дарвиновская схема дивергенции на самом деле демонстрировала не только дивергентную эволюцию, но и эволюцию без распадения исходной ветви на дочерние. Возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции ныне никем не отрицается. Б. Рент [486] Rensch В. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Enke Verlag, 1954. в 1954 г. и Дж. Хаксли [487] Huxley J. // Nature, 1957, Vol. 180, p. 454. в 1957 г. предложили специальные термины для трех форм видообразования во времени (рис. 235), выделенных еще Дарвином.

Рис. 235. Четыре основные формы видообразования во времени. Первые три формы видообразования были ясны еще Дарвину. Синтезогенез (симгенез) выделен автором В 1980 Г.

Из Н. Н. Воронцова (1984).

Анагенез — процесс прогрессивного развития группы, не связанный с распадением ее на боковые ветви. Эволюция предков человека от австралопитеков через человека умелого (Homo habilis ) и человека прямоходящего (Homo erectus ) к человеку разумному была, в основном, анагенетическим процессом. Анагенез связан с действием движущей, или ведущей, формы естественного отбора.

Кладогенез — процесс увеличения числа ветвей в группе. Только к кладогенезу и относятся понятия дивергентной эволюции [488] Егоров Ю. В. Механизмы дивергенции. М.: Наука, 1983,174 с. и адаптивной радиации. Многочисленные примеры кладогенезов, связанные с идиоадаптациями А. Н. Северцова, дают группы, эволюировавшие в условиях ненасыщенных биогеоценозов изолированных территорий. Дивергенция австралийских сумчатых, давших на этом континенте сумчатого волока, сумчатую куницу, сумчатую летягу, сумчатых мышей и сумчатого крота, — наиболее популярный пример кладогенеза. Однако справедливости ради следует отметить, что все приведенные виды относятся не только к разным видам (и родам), но и к разным семействам отряда сумчатых.

Как это ни странно, конкретных примеров кладогенезов на уровне видов одного рода, для которых был бы изучен палеонтологический материал, крайне мало. В таких случаях часто приводят примеры дивергенции видов одного рода на разных островах одного архипелага. К числу таких косвенных свидетельств кладогенеза относятся знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских островов [489] Lack D. Darvin’s Finches. Camb. Univ. Press, 1947; русск. перевод: Лэк Д. Дарвиновы вьюрки. М.: ИЛ, 1957. (рис. 236), гавайские цветочницы [490] Gulick J. Evolution: Racial and Habitudinal. Carnegie Inst. Wash. Publ., 1905, N 25, p. 1-265. (рис. 237), моллюски акантеллиды тех же Гавайских островов и иные аналогичные примеры. В результате у читателей создается впечатление, что дивергентная эволюция идет только лишь где-нибудь на Соломоновых островах. Конечно, это не так, однако почти полное отсутствие хорошо документированных случаев дивергентной эволюции на уровне видов одного рода говорит о том, сколь мало мы знаем даже о наиболее обычной форме видообразования. Кладогенез связан с одновременным или последовательным действием не только движущей, но и дизруптивной (разрывающей) формы отбора.

Рис. 236. Увеличение процента эндемичных видов дарвиновых вьюрков (Geospiza ) на Галапагосских островах по мере движения к периферии архипелага как косвенное свидетельство дивергентной эволюции в условиях изоляции.

Из: D. Lack (1947).

Дальнейший анализ, в том числе и эксперименты по моделированию дивергентной эволюции на ЭВМ [491] Кулагина О. С., Ляпунов А. А. К вопросу о моделировании эволюционного процесса // Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16, с. 147-169. , свидетельствуют, что дивергентная эволюция теоретически возможна и без территориальной изоляции [492] Базыкин АД. О возможности симпатрического видообразования // Бюл. МОИП, отд. биол., 1965, т. 70, вып.1, с. 161—165; Bazykin A. D. Hypothetical mechanism of speciation // Evolution, 1969, vol. 23, p.685-687. . Поскольку в условиях изоляции интенсивно протекают генетикоавтоматические процессы, мы должны признать, что эти процессы могут приводить к кладогенезу и при отсутствии естественного отбора.