К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Я благодарен прежде всего тем авторам, которые за последнее время написали ряд работ по физиологической психологии. Их успех помог мне найти свою собственную манеру изложения «Языков мозга». Это сделало книгу дополнением к общепринятому пониманию отношений между мозгом и поведением.

В создании этой книги принимали участие многие исследователи. В ней цитируются работы тех, кто в течение ряда лег вместе со мной создавал лабораторию. Многие другие помогли» мне уточнить мои концепции в дискуссиях, подробные ссылки на их работы будут даны в следующей книге, за которую я теперь принимаюсь; там же будут освещены более специальные вопросы, разрабатываемые в моей лаборатории.

«Я вас люблю». В Париже была весна, и эти слова были произнесены с прелестным скандинавским акцентом. Это событие произошло на заседании ЮНЕСКО, посвященном проблемам изучения мозга и человеческого поведения. Слова эти были произнесены не белокурой красавицей, а маленьким блестящим металлическим устройством, которое держал в руках известный психолингвист.

Устройство поразило всех нас простотой своей конструкции. Громкоговоритель регулировался с помощью только двух ручек. Одна изменяла состояние электронной цепи, которое моделировало напряжение голосовых связок; другая регулировала импульсы, генерируемые цепью и имитировавшие взрывные звуки воздушной струи, ударявшейся по связкам.

Может ли это простое устройство иметь отношение к изучению человеком самого себя? Нельзя ли вызывать и контролировать все поведение с помощью столь же простого нейронного механизма? Не является ли нервнйя система «двухкнопочным» механизмом двойного процесса, в котором один процесс выражается в терминах нейроэлектрических состояний, а другой – в терминах особых пульсирующих операторов, воздействующих на эти состояния? То, что нервная система фактически действует посредством импульсов, хорошо известно. Существование нейроэлектрических состояний мозга также было установлено, но доказательства их существования были получены не сразу, и понимание их значения для изучения поведения приходило лишь постепенно даже в нейрофизиологии. Поэтому в первой главе рассматриваются данные, свидетельствующие о правдоподобии двухпроцессной модели функций мозга. .

Чтобы понять, в чем заключаются функции мозга, мы должны вначале понять, из каких единиц состоит нервная система. Классический анализ определяет эти единицы как нейроны – клетки, которые структурно и функционально изолированы друг от друга мембранными оболочками. Однако такое упрощенное представление об изолированном нейроне как единственном организаторе мозговых процессов вызывает затруднение при попытке охарактеризовать нейроэлектрические состояния как часть такого двойного механизма. В двух первых разделах дается беглый обзор основ нейронной теории и тех причин, по которым в настоящее время в нее должны быть внесены некоторые поправки.

В конце XIX в. в нейробиологии возникла полемика о том, состоит ли мозговая ткань из единиц – клеток, подобно всем другим тканям тела. Результаты этой полемики были настолько убедительны, что нейрон и его способность действовать как единица, разряжающаяся электрическим потенциалом по закону «все или ничего», перестали быть предметом теоретического рассмотрения. Еще никто не «видел» нейрон мозговой ткани; никто не проследил полностью его протяженность и не показал, что он действительно изолирован от других нейронов (рис. 1-1).

Рис. 1-1. Сканирующая электронная микрофотография, показывающая расположение нервных волокон в сетчатке Necturus'a. Волокна (дендриты) берут начало от внутреннего членика колбочки и распространяются в сторону наружного. Следует отметить, что точки контакта необязательно находятся на нервных окончаниях (Lewis, 1970).

Каким же образом нейронная теория получила в дальнейшем всеобщее признание и почему мы вновь вернулись к этой проблеме сегодня? Спор вокруг нейронной теории достиг своей кульминации в конце XIX в. Непрерывность нервной ткани признавали такие известные нейроанатомы, как Билыповский и Гольджи; Валытейер и Рамон-и-Кахал рассматривали нейрон как независимый, но соприкасающийся с другими нейронами. Однако убедительный анализ был дан не этими нейроанатомами, а сэром Чарлзом Шеррингтоном в его лекциях в Йельском университете, опубликованных как классическая работа «Интегративная деятельность нервной системы». Ранее Шеррингтон совместно с Фостером предложил термин «синапсы» для обозначения предполагаемых связей между отдельными нервными клетками. Он внес большой теоретический вклад в нейронную теорию, противопоставив нейрофизиологические данные, основанные главным образом на изучении электрических явлений в нервных стволах, нейропсихологическим, базирующимся на изучении рефлекторной деятельности у «спинального животного» (нашедшей отражение в концепции рефлекторной дуги, см. гл. V). Шеррингтон высказал мысль, что парадоксальные расхождения результатов нейрофизиологических и поведенческих исследований могут получить объяснение, если обратиться к нейроанатомическому описанию синапсов. Основные расхождения состояли в том, что (1) в изолированном стволе сигнал, вызванный стимуляцией какой-нибудь его точки, передается в двух направлениях, тогда как проведение сигнала при осуществлении спинального рефлекса происходит в одном направлении, и (2) скорость проведения импульса по нервному стволу значительно выше, чем скорость ответа, получаемого в результате рефлекса. Помимо этих, было отмечено девять других расхождений. Большинство из них касалось степени соответствия между адресованным организму стимулом и полученным ответом: соответствие всегда было большим для нервного, чем для поведенческого ответа. Чтобы объяснить эти расхождения, синапсам приписывались такие предполагаемые функции, как пространственная конвергенция и временная суммация, утомляемость, облегчение и торможение. Следующее утверждение Шеррингтона дает представление о его концепции: