К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Рис. XIV-7. Эксперимент по изучению моторики, дополняющий опыт, показанный на рис. XIV-6. Пересаженные конечности действуют (во время плавания) так, как если бы они были на своем первоначальном месте. Если правые лапы пересаживаются на место левых, они продолжают работать как правые конечности, несмотря на новую иннервацию. Возникающее в результате этого поведение может не соответствовать требуемому, как это видно на рисунке, где животное пытается плавать, но совершает при этом движения, отдаляющие, а не приближающие его к пище И в этом случае приобретенная компетентность определяется периферической тканью. Эти результаты трудно объяснить с точки зрения обычных представлений о нервных связях. Я объясняю эти факты (Pribram, 1961, 1965) тем, что пространственно-временные структуры нервных импульсов становятся теми кодами, которые опознаются периферической тканью. Подобные пространственно-временные структуры начинают декодироваться в центральной нервной"т:истеме по мере ее развития независимо от путей, по которым они передаются Эти структуры импульсов специфичны по отношению к периферическим структурам, так как каждая периферическая иннервация характеризуется специфическим размером волокон, которые определяют скорость проведения нервного импульса (Quilliam, 1956; Thomas, 1956; см Weiss, 1950, Hamburger, 1961)

В результате большого числа химических экспериментов постепенно утвердилось мнение, что рибонуклеиновая кислота (РНК) является наиболее вероятным, а возможно, и единственным веществом, которое ответственно за эффект индукции (см. Niu, 1959), хотя и рибонуклеопротеины, и стероиды не могут быть полностью исключены из этого процесса. В большинстве случаев рибонуклеаза разрушает эффект индукции, хотя остается нерешенным вопрос, оказывает ли рибонуклеаза какие-либо иные воздействия на индуцируемую ткань, в которой нарушается процесс дифференциации. Однако более прямые доказательства роли РНК в процессе индукции были получены в опытах с демонстрацией эффекта индукции РНК, выделенной из различных органов. Было показано и то, что выделенная из различных органов РНК способна стимулировать реципиентную ткань к тому, чтобы она превращалась в различные специфические структуры. Эти эксперименты свидетельствуют о том, что в организме существует много видов РНК, каждый из которых имеет свои специфические функции.

Итак, сторонники теории ассоциаций считают, что изменения поведения возникают всякий раз, когда события (стимулы) происходят одновременно или если такие одновременно происходящие стимулы (события) возникают благодаря ответам организма. Факты привыкания показывают, что «стимулы» с позиций теории ассоциаций должны рассматриваться как «проксимальные»; воздействие становится стимулом вследствие частичного совпадения «входной» информации с состоянием центров, которое в свою очередь формируется благодаря предшествующим частичным совпадениям центральных состояний и информации, поступающей от внешних воздействий. Таким образом, в любой отрезок времени центральные механизмы должны быть «компетентны», готовы к тому, чтобы обеспечить фон, на котором возникают стимулы. Следовательно, связь стимулов нужно рассматривать не как некую неопределенную, случайную, вероятную «ассоциацию» а как биологически детерминированный процесс, Который организует взаимоотношения контекста (фона) и воздействия стимула. Если это так, то теория совпадения стимулов и теория ожидания сближаются с точки зрения процессов, происходящих в центральной нервной системе.

Таким образом, простого случайного сочетания, как такового- как фактора научения, – не существует, и эта концепция должна быть заменена биологической концепцией, основанной на принципе «компетентности»; наборы воздействий-стимулов (по существу, врожденных, хотя они и модифицируются в результате опыта) кодируются в центрах, которые приобретают «компетентность» по отношению к последующим наборам воздействий, создаваемых стимулами.

Этот процесс модификации поведения напоминает процесс эмбриогенеза, последний определяется унаследованными, врожденными свойствами, пробуждаемыми к жизни стимулирующей функцией среды, в которой растут клетки, Стимулирующая функция сама по себе специфична, но эта специфичность несколько иная, чем генетический потенциал. Генетическая «компетентность» индивидуально специфична (она специфична для каждого вида, рода, отряда). Наследственные факторы предполагают общность прошлого с будущим, допуская определенные вариации внутри каждого отдельного поколения. Индукторы, напротив, неспецифичны по отношению к индивидам, видам и т. д., поскольку существуют относительно простые химические агенты – РНК, общие для всех живых организмов. Таким образом, индукторы обеспечивают ту присущую всему живому общность, которая открывает возможность модификаций механизмов «компетентности» в отдельных поколениях в соответствии с требованиями момента.

Второй вопрос, который возникал при бихевиористском подходе к проблеме, был следующим: что способствует научению, когда совершается действие? Можно сформулировать теперь этот вопрос иначе и спросить, происходит ли привыкание только при повторении стимулов или этот принцип применим к более широким проявлениям поведения. Хотя мы еще не можем дать точный ответ на этот вопрос – для этого необходимы новые исследования, – было высказано предположение, что процесс привыкания и угашение поведения имеют общие факторы. Например, Д. Примак (Premack and Collier, 1962), анализируя случаи ненодкреп-ления, отражающиеся на вероятности ответов, счел нужным заявить следующее:

«Существует по крайней мере ряд данных о безусловных ответах, которые не сохраняются полностью при их повторном вызывании. Хотя эта проблема мало изучена, в одном из немногих имеющих отношение к данному вопросу исследований Доджа (1927) сообщается о небольшом, но явно необратимом уменьшении величины и увеличении латентных периодов даже такого безусловного рефлекса, как коленный. Далее, в биологической литературе о привыкании содержатся описания нескольких случаев, когда безусловные ответы уменьшались по мере повторения, а их латентные периоды увеличивались… Возникает вопрос… не имеет ли этот факт некоторого несомненного уменьшения безусловных рефлексов более широкое значение для понимания поведения, чем это принято считать» (р. 15).

Только признав, что поведение регулируется механизмом, сходным с тем, который контролирует сенсорные процессы, можно, по-видимому, объяснить и правильно понять подобные факты. Однако остается вопрос: почему же поведенческие реакции не всегда ослабевают при их повторении? Первый приблизительный ответ состоит в том, что при нормальном ходе событий должно происходить «прерывание» процесса привыкания и угашения и что одна из функций подкрепления как раз и заключается в том, чтобы вызывать такое «прерывание». Эксперимент С. Гликмана и С Фельдмана (1961) показывает, что подобное «прерывание» действительно происходит. Этих исследователей интересовало, будет ли угасать реакция активации в ЭЭГ, которая возникает при стимуляции структур ствола мозга как компонент ориентировочного рефлекса (или бодрствования), при повторении внешних стимулов. Они обнаружили, что активация в ЭЭГ, вызванная стимуляцией ствола мозга, угасает, если только электроды не введены в ту область, в которой возникает эффект самораздра-жения (рис. IX-8). Повторное раздражение этих зон, по-видимому, непрерывно возбуждая животное, создавая и изменяя установки, как это показано в гл. X, действует как фактор, прерывающий процесс привыкания.