Валерий Шульговский - Основы нейрофизиологии

Кроме двигательных мышечных волокон, в мышце содержатся также многочисленные рецепторы. Они составляют две группы: мышечные рецепторы (так называемые мышечные веретена) и рецепторы сухожилий. Особенно большое количество мышечных веретен находится в мышцах, выполняющих тонкие движения. Например, в мышцах передних лап кошки находится 50–100 веретен на 1 г мышечной массы. Мышечные веретена имеют также моторное управление, благодаря которому их чувствительность может задаваться из спинного мозга. Положение мышечного веретена относительно мышечного волокна показано на рис. 5.5. Мышечное веретено в целой мышце закреплено параллельно отдельным двигательным мышечным волокнам. Мышечные веретена передают в нервные центры сигналы о длине мышцы и о скорости ее изменения. Обратите внимание, что мышечные веретена в мышце расположены параллельно основным мышечным волокнам. При сокращении мышцы мышечное веретено разгружается и перестает сообщать в ЦНС о длине и изменении длины мышцы. Чтобы этого не происходило, мышечные веретена имеют специальное моторное управление – они могут активироваться через аксоны гамма-мотонейронов.

В отличие от этого сухожильный рецептор находится в сухожилии, которым мышца крепится к кости. Поэтому рецептор тем больше возбуждается, чем большая сила растягивает сухожилие.

Другими словами, сухожильный рецептор измеряет силу, с которой мышца тянет сухожилие.

Таким образом, состояние мышцы контролируется двумя типами рецепторов мышечными веретенами, передающими информацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, и сухожильным рецептором, который сигнализирует о силе мышечного сокращения.

Мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга отдают аксоны, которые иннервируют двигательные мышцы. В пределах серого вещества эти аксоны отдают возвратные коллатерали (ответвления), которые заканчиваются на специальных клетках (клетках Реншоу); эти последние, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами. Таким образом, мотонейроны находятся под влиянием отрицательной обратной связи. Благодаря этой связи частота мотонейрона обычно бывает в пределах 10–15 имп/с. Сила, развиваемая мышцей, определяется количеством включенных в деятельность двигательных единиц. В работающей мышце активные двигательные единицы постоянно меняются, и этим достигается плавность сокращения всей мышцы и увеличение ее работоспособности.

Что будет, если отключить тормозные влияния на мотонейроны через клетки Реншоу? Известно, например, что столбнячный токсин блокирует передачу тормозного влияния с клетки Реншоу на мотонейрон. Основным признаком столбняка являются судороги, тетанус мышц. Можно сделать вывод, что отключение этой обратной связи приводит к неконтролируемому возбуждению мотонейрона и несанкционированному сокращению (тетанусу) мышц. Таким образом, благодаря активности клеток Реншоу импульсация мотонейронов поддерживается в оптимальном диапазоне, необходимом для управляемого сокращения мышцы.

Сухожильные рецепторы (измерители силы) оказывают на мотонейроны тормозное действие. В качестве примера рассмотрим «рефлекс складного ножа», описанный еще в начале XX века выдающимся английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Этот рефлекс проявляется следующим образом. При растяжении мышцы включается, как было описано выше, рефлекс на растяжение, причем мышца сопротивляется этому растяжению. Однако если продолжить растягивать мышцу, она неожиданно расслабляется (вспомните, как трудно бывает открыть лезвие складного ножа, отсюда и название рефлекса). Специальные исследования показали, что в этом случае, т.е. при преодолении сопротивления мышцы, происходит возбуждение сухожильного рецептора, вследствие чего тормозятся мотонейроны и вызывается неожиданное расслабление мышцы.

Поза. Движения, которые совершает человек, характеризуются общим свойством – они всегда происходят из определенной позы. Смена поз осуществляется с помощью движений. Ниже будут более подробно рассмотрены отдельные рефлексы установки тела, головы и глаз в пространстве, которые нужно расценивать как частные случаи отдельных поз. Типичным примером позы является стояние человека. Он сохраняет равновесие благодаря тому, что центр тяжести находится в пределах площади опоры (рис. 5.6). Вертикальная ось тела проходит несколько впереди голеностопных и коленных суставов и несколько позади тазобедренных. Поддержание вертикальной позы является активным процессом, на который влияют не только внешние возмущения, но и возмущения, связанные, например, с дыханием.

Общие принципы управления движениями. Управление движениями осуществляется ЦНС. Двигательная функция человека достигла наивысшего развития в связи с прямохождением и трудовой деятельностью. Поэтому в управление этой функции включены также высшие центры, включая кору больших полушарий. Это прежде всего относится к произвольным движениям – спортивным и рабочим движениям, речи и т.д.

Очень важным биомеханическим свойством опорно-двигательного аппарата организма животных и человека является наличие в скелете большого числа степеней свободы. Это происходит вследствие многозвенности скелета, а также двух- и трехосности многих суставов. С одной стороны, многозвенность скелета обеспечивает большую свободу движений, но с другой – сильно затрудняет управление такой сложной системой. В каждом конкретном случае используются только некоторые движения, но ЦНС постоянно контролирует (ограничивает) остальные, что сообщает движению устойчивость. Нарушение этой функции ЦНС приводит к характерным патологическим изменениям движений, примеры которых будут приведены ниже (мозжечковые нарушения, нарушения, связанные с патологией стриатума, и пр.).

Существуют два типа коррекции движений: при помощи обратных связей и на основе программы. Первый тип коррекций, как правило, выполняется при медленных движениях, тогда как второй при быстрых. Примерами быстрых движений могут служить печатание на машинке, кидание мяча, движения глаз в орбитах и др. В коррекции движений активно участвуют не только мышечные, суставные, сухожильные и другие рецепторы такого типа, но также зрение, слух, вестибулярный аппарат.