Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

Естественно предполагать, что при формировании столь различных по своему назначению и устройству механизмов обучения приспособительному поведению могут быть использованы разные способы образования временных связей. Отсюда различие и трудность сопоставления результатов, полученных на разных объектах. Вместе с тем для всех видов временных связей, во всяком случае между нервными клетками, центральным остается вопрос о мембранных механизмах повышения эффективности синапсов и организации нейронных сетей.

За последнее время получено немало фактов о нейронных механизмах условного рефлекса, начинают накапливаться сведения о роли в этих механизмах синаптических и мембранных процессов. Образование временных связей, изучаемое методом условных рефлексов, лежит в основе явлений памяти; этот материал подробно изложен в гл. 3.

Эффективность приспособительного поведения животных и успех разумной деятельности человека в значительной мере зависят от того, в какой мере животные используют свой жизненный опыт, а человек — полученные ранее знания для того, чтобы принимать правильные решения и избегать ошибочных. Эти знания извлекаются из памяти. Хотя в ее основе лежит нейрофизиологический механизм образования временных связей, понятие памяти имеет более широкий смысл. Рассмотренные в гл. 2 свойства и механизмы 0бразования условной связи раскрывают лишь одну начальную часть явлений памяти, объясняют, что означает запомнить. Другая, пожалуй, наиболее важная часть явлений памяти состоит в удержании на долгое время образовавшихся нервных связей, в способности помнить. Нередко под памятью подразумевают именно эту способность. Однако для того, чтобы воспользоваться полученной ранее полезной информацией, необходимо не только зафиксировать ее в новых нервных связях, не только сохранить эти связи, но и иметь возможность воспроизвести их в нужный момент, т.е. вспомнить.

Различия механизмов осуществления этих проявлений памяти наглядно демонстрируются врачебными наблюдениями за больными, у которых разные поражения мозга вызывали различные нарушения памяти. Например, описаны случаи, когда человек запоминает с трудом, но помнит долго или может запомнить лишь на очень короткое время или с большим трудом вспоминает то, что он легко запомнил.

Таким образом, понятие памяти включает в себя совокупность процессов фиксации, хранения и последующего считывания информации, получаемой организмом на протяжении его жизни.

Давно замечено, что при некоторых заболеваниях мозга теряется способность запоминать события, происходящие во время болезни, хотя все бывшее ранее больной хорошо помнит. Эти явления в резкой форме были вначале обнаружены и описаны при тяжелой форме алкоголизма (С.С. Корсаков, 1880). Больной не был в состоянии запомнить происходящие события, но мог помнить, что происходило с ним раньше. Такую потерю памяти на недавние события наблюдали также у людей, переживших сотрясение мозга, при его очаговых поражениях, особенно в области височных долей, затрагивающих гиппокамп. Психологи отмечали сходные явления забывания событий, предшествовавших нервному потрясению. При этом память на все более давние события полностью сохранялась.

Такие явления ретроградной амнезии, т.е нарушения памяти на события, произошедшие незадолго до воздействия на мозг, при сохранности памяти на прежние события означают разные свойства памяти. На основании этих фактов сделано заключение о двух видах памяти: краткосрочной и долгосрочной (Д. Хебб, 1949).

Нарушения краткосрочной памяти типа ретроградной амнезии оказалось возможным воспроизвести в экспериментах на животных. Для этого достаточно было сразу после обучения подвергнуть мозг сильному воздействию и только что приобретенное знание исчезало, хотя ранее приобретенные навыки сохранялись. В экспериментах такими воздействиями были различные фармакологические средства, наркотики, переохлаждение мозга, нарушение его кислородного снабжения и другие средства. Однако чаще всего применяли электрическое раздражение мозга, вызывающее судорожные припадки.

На рис. 20 приведены результаты опыта, в котором у мышей вырабатывали условный оборонительный рефлекс избегания выхода на площадку, находящуюся под напряжением.

Получив удар током, мышь избегала выходить на эту площадку. Учитывали поведение мыши в первые 30 с после выхода на площадку. Как видно из рис. 20, если эфирный наркоз был дан сразу или на протяжении не более 10 мин после удара током на площадке, то условный рефлекс ее избегания был нарушен, мышь продолжала выбегать на площадку. Если наркоз был дан позже, спустя 16–20 мин, то он разрушал рефлекс не полностью, а наркотизация через 24 мин вообще не влияла на него.

Многие эксперименты показывали возможность избирательно выключать кратковременную память, не нарушая долговременную, и избирательно воздействовать на долгосрочную память, не нарушая краткосрочную. Такое действие оказывают, например, некоторые антибиотики, угнетающие синтез белка. Из этих данных был сделан вывод, что краткосрочная и долгосрочная память имеют разную природу и регулируются разными механизмами. Однако многие воздействия, выключающие краткосрочную память, как, например, нанесение на поверхность мозга раствора хлористого калия, нарушали и долговременную память. Вместе с тем описаны случаи, когда ретроградная амнезия через некоторое время проходила сама или снималась действием тока более слабого, чем применяемый в качестве подкрепления при выработке исследуемого рефлекса.

Рис. 20. Влияние наркоза на закрепление у мышей рефлексов избегания выхода на площадку, находящуюся под напряжением (по И. Абт и др.):

белыми столбиками изображено проявление рефлекса до наркотизации, заштрихованными — после наркотизации в разные сроки; остальные объяснения см. в тексте

На основании опытов с обезьянами было высказано предположение, что в условно-рефлекторной деятельности проявляются оба вида памяти: при отсроченных условных рефлексах — преимущественно краткосрочная, при следовых условных рефлексах — долгосрочная. Поэтому более вероятно, что механизмы краткосрочной и долгосрочной памяти тесно связаны между собой и являются последовательными этапами единого процесса, где памятный след, менее устойчивый на первом этапе, на втором этапе становится прочным. О природе двух видов памяти высказывают разные предположения, но, несмотря на интенсивные исследования, единой общепризнанной теории памяти пока не существует.