Борис Режабек - Избранные труды. Том 1

По-видимому, механизм взаимодействия нелинейных осцилляторов является одним из механизмов самоорганизации [9, 10].

В особенности существенным этот механизм может считаться при рассмотрении внутриклеточной самоорганизации как механизма синхронизации пространственно разобщенных процессов в клетке и взаимодействия нейронов, каждый из которых непрерывно подвергается воздействию ритмических импульсных потоков.

Хотя этот вопрос несомненно важен, в современных моделях нейронов, к сожалению, не представлены ни способность нейрона к целесообразному приспособлению, ни возможность наличия эндогенных ритмов, свойст- венных данному нейрону и позволяющих ему избирательно реагировать на входной импульсный поток. Наличие таких ритмов обсуждалось в ряде физиологических работ в связи спроблемой «пейсмекеров» [11].

В настоящей работе представлены эксперименталь- ные данные, свидетельствующие о наличии таких ритмов в изолированной нейрорецепторной клетке речного рака.

Методика

Потенциалы действия (ПД) отводились внеклеточно от нервного ствола с помощью серебряного электрода диаметром 0,3 мм. Импульсы усиливались УБП1—02 и регистрировались с помощью шлейфного осциллографа Н-102.

Раздражение производилось стеклянными микроэлек- тродами, заполненными 3 М раствором КСl. Диаметр кончика измерялся под микроскопом МБР-1 и составлял 2—5мк, сопротивление 1—5 Мом.

Микроэлектрод подводили с помощью микроманипулятора ММ-1 к избранной точке нейрона под контролем микроскопа МБР-1 (рис.1). В качестве источника раздражающего тока использовался генератор Г3—47.

Результаты экспериментов

– Реакция быстроадаптирующегося нейрона.

Реакция быстроадаптирующегося (БА) нейрона на механичеcкое (адекватное) раздражение достаточно подробно изучена многими авторами [12, 13].

При электрическом раздражении наиболее эффективным является положение микроэлектрода в области аксонного холмика (АХ), при этом возбуждение происходит, когда на микроэлектроде отрицательное напря- жение. Порог раздражения в этом случае минимален. Располагая микроэлектрод вблизи сомы или удаляясь от АХ по волокну, можно наблюдать изменение порога и даже инверсию знака раздражающего потенциала.

При условии одинаковой реакции на толчок постоянного тока, которой можно добиться, расположив микроэлектрод при подготовке к опыту соответствующим образом, реакции различных препаратов на ритмическое раздражение совпадают с точностью до 10%.

Такое раздражение не вызывает импульсной активности нейрона, пока f c <1,5 гц.

Рис.2

На рис. 2 показано изменение частоты БА-нейрона (f H) при изменении частоты стимула (f c); амплитуда раздражения 11 в. Микроэлектрод расположен вблизи АХ.

При достижении этой частоты наблюдается резкий переход к режиму, при котором нейрон работает с частотой, совпадающей с f c(рис. 3,а). Диапазон захватывания частоты (ЗЧ) зависит от амплитуды стимула.

В данном опыте ЗЧ скачком прекращается при fc = 7 гц. При изменении f сот 7 до 8 гц наблюдается ЗЧ с делением в отношении 2:1, при частотах, незначительно превышающих 8 гц, нейрон реагирует на каждый третий или четвертый стимул и затем реакция вообще исчезает вплоть до частоты 13 гц (рис. 3,б). От 13 до 14 гц реакция является вероятностной, т. е. однозначного соответствия между f си f Hустановить не удается и при повторных стимуляциях реакция в этом диапазоне оказывается каждый раз иной. С 14 гц начинается ЗЧ вплоть до 27 гц. В диапазоне от 27 до 30 гц наблюдается переходной режим реакции, при котором можно обнаружить отклик нейрона, соответствующий либо каждому периоду стимула, либо с выпадением одного периода. С 30 до 42 гц наблюдается ЗЧ с делением частоты 2:1, и, наконец, при более высоких частотах реакция вновь становится вероятностной.

При дальнейшем увеличении частоты стимуляции вплоть до 20 000 гц импульсная реакция нейрона отсутствует. На рис. 3, в представлен ход процесса от 15 до 60 гц. Если изменять амплитуду стимула, общий ход реакции закономерно изменяется.

Результаты можно объединить с помощью рис.4. Линия а представляет собой геометрическое место точек, соответствующих началу первой полосы ЗЧ с отношением частот f c: fa равным 1:1. Линия б соответ ствует переходу в вероятностный режим, в – началу первой полосы ЗЧ с отношением частот 2:1, г – ее окончанию и д – исчезновению импульсной реакции. Линия е соответствует началу новой полосы ЗЧ.

Реакция становится детерминированной (отношение частот 1:1), начиная с линии ж, и остается таковой вплоть до линии з. Между з и и реакция недетерминированна, между и и к захватывание происходит с делением частоты 2:1. В области между к и л реакция опять становится вероятностной, и, наконец, линия л соответствует оконча- тельному исчезновению импульсной реакции нейрона вплоть до f с= 20 000 гц. Таким образом, можно наб- людать три четко выраженных полосы ЗЧ (а-б, ж – з, и -к) и одну ( в – г) менее выраженную.

Рис.4 Пояснения в тексте

Эти эффекты мы наблюдали на 30 препаратах. На одном и том же препарате измерения можно проводить многократно (10 и более раз) без заметных изменений в результатах. Для различных препаратов соответствующие частоты несколько отличаются вследствие небольших различий в положении микроэлектрода, а также в зависимости от физиологического состояния препарата.

Наиболее стабильна область второго ЗЧ с отноше- нием частот 1:1 (ж-з), в то время как предыдущие области захватывания на некоторых препаратах отсутствовали. Иногда отсутствовала и область и-к (рис.3, г). Если кончик микроэлектрода расположить вдали от АХ, общий ход кривой f н= φ (f с) изменяется.

В области низких частот в этих опытах до того, как начинается захватывание 1:1, можно наблюдать пачечную активность. Число импульсов в пачке с увеличением f cуменьшается, и пачка вырождается в одиночные импульсы, затем происходит деление частоты в 2, 3, … п раз и где-то на 10—15 гц импульсная активность исчезает. Приведенные результаты относятся к опытам, в которых частота стимула линейно нарастала со временем.