Борис Режабек - Избранные труды. Том 1

В следующей серии опытов исследовалась реакция БА-нейрона на включение стимула фиксированной частоты (f c).

Рис. 5. Длительность реакции БА-нейрона при включении стимулов различной частоты

Если f cнаходится за пределами зон ЗЧ, то БА-нейрон некоторое время τ, зависящее от f cи амплитуды стимула, работает с частотой f н= f c, затем адаптируется и прекращает импульсную активность (рис. 5).

При f c, принадлежащей области ЗЧ τ = ∞ в этих условиях нейрон не проявляет адаптации.

Зависимости τ от f cдля одного из препаратов (два первых диапазона не показаны) представлены на рис. 6.

Рис.6.Зависимость времени реакции от частоты и амплитуды стимула: 1—амплитуда 20 В; 2 – амплитуда 10 В; 3 – амплитуда 8 В

От препарата к препарату эффект варьирует незначительно.

– Реакция медленно адаптирующегося нейрона.

Реакция МА-нейрона качественно во многом сходна с реакцией БА. Основное отличие связано с тем, что МА-нейрон при отсутствии раздражения может генерировать импульсы с собственной фоновой частотой (2—30 гц), определяемой степенью приложенного растяжения.

При включении ритмического раздражения, начиная от 0,1 гц, частота нейрона модулируется изменениями стимула (рис.7, а), затем появляются пачки импульсов (рис.7,б и в), дальнейшее увеличение f свызывает ЗЧ с отношением 1:1 (рис.7, г).

Ширина этого диапазона ЗЧ и значения его граничных частот зависят как от фоновой частоты работы нейрона f ф, так и от амплитуды стимула. С увеличением f фдиапазон захватывания расширяется. Зависимость этого диапазона от амплитуды стимула при f ф= 9 гц представлена на рис. 8.

На рис. 9 представлены результаты опыта при f ф= 2 гц и амплитуде стимула 8В. Микроэлектрод расположен вблизи АХ.

Первая область ЗЧ с отношением 1:1 наблюдается при f с=1,5—3,5 гц. Затем следует область захватывания 2:1 и довольно широкая полоса вероятностной реакции.

Интересно отметить, что в области 11 гц с<16 гц импульсная активность МА не возвращается к фоновой частоте (2 гц), а отсутствует, что указывает на тормозящее влияние стимула в этом диапазоне. Дальнейшее увеличение f c выявляет, как и в случае БА, вторую полосу ЗЧ с отношением 1:1, ширина которой также зависит от амплитуды стимула и не зависит от f ф.

Вхождение в эту область предваряется участком вероятностной реакции, которая может быть обнаружена и при переходе от режима 1:1 к 2:1 и затем после последнего (на рис.9. в интервалах 23—24 и 26—32 гц соответственно). При частотах выше 32 гц не удается обнаружить воздействие стимула данной амплитуды на импульсную активность МА, нейрон возвращается к исходной фоновой активности.

В пяти опытах на МА-ней роне наблюдалась третья область ЗЧ с отношением 2:1 на частотах 40—50 гц.

При большой f фи определенной амплитуде стимула обе области ЗЧ с отношением 1:1 сливаются (рис. 7, г и д).

При удалении от АХ наблюдается то же изменение эффекта, что и на БА, только при f с>10—15 гц частота нейрона не равна нулю, а соответствует степени растяжения.

Обсуждение

Полученные результаты дают конкретный материал, подтверждающий представление о наличии в нейроне эндогенных ритмических процессов, связанных с механизмами, управляющими порогом нейрона и генерацией импульсов. То, что в данном случае ЗЧ наблюдается при раздражении изолированного нейрона, представляет решающее преимущество в сравнении с опытами такого же типа на центральных нейронах. Относительно физико-химической природы интрацел- люлярных осцилляторов мы можем высказываться лишь спекулятивно. Представляется, например, привлекате- льной мысль о связи наблюдаемых нами полос захватывания с осцилляциями мембранных структур, регулирующими критический уровень деполяризации нейрона. Можно допустить, что эти структуры, в свою очередь, связаны с внутриклеточными структурами, определяющими белковый синтез, как это делает Хиден [13].

Для кибернетического рассмотрения наибольший интерес имеет представление о том, что отдельный нейрон может обладать набором резонансных ритмов, позволяющих избирательно реагировать на входной поток импульсов. Полученные данные свидетельствуют в пользу такого предположения.

Способность нейрона избирательно реагировать на различные входные частоты необходимо учитывать при разработке моделей нейронов и нейронных сетей. Наличие собственных частот у нейронов может привести к появлению в сетях из таких элементов существенно новых свойств, в частности самопроизвольного распада такой сети на функциональные ансамбли, самоподстройку нейронной сети к наиболее эффективному режиму функционирования, самовосстановлению функциональных свойств при выходе из строя отдельных элементов.

1. Бир Ст., Кибернетика и управление производством, «Мир», М., 1966.

2. Цитлин М. Л. Исследования по теории автоматов и моделированию биологических систем, «Наука» М.,1969.

3. Гельфанд И. М., Цетлин М. П., В сб.: Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем, с. 9,«Наука», М., 1966.

5. Васильев Ю. М., Гельфанд И. М. и др., «Природа», №6, 13 и №7, 24, 1969.

6. Бернштейн Н. А., Проблемы кибернетики, вып. 6, 101, 1961.

7. Бауэр Э. С., Теоретическая биология, ВИЭМ, М.– Л., 1935.

8. Коган А. Б., ДАН СССР, 154,1231, 1964.

9. Режабек Б. Г., Материалы III Всесоюзной научной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1967.

10. Блехман И. И., Синхронизация динамических систем, М.,«Наука»1971.

11. Экклс Дж.,Физиология нервных клеток, ИЛ, М., 1969.

12.Ильинский О. Б., «Механорецепторы. Вопросы физиологии сенсорных систем», «Наука», Л., 1967.

13. Нуden H., Proc. Fourth Inter. Congr. Biochemistry, 3, 64, L., Pergamon Press, 1959.

Поступила в редакцию 8.VI.1972