Лидия Бурова - Загадочный мир грибов

Разложение древесины в природных условиях проходит по типу этапности, определяемой экологической и биохимической природе субстрата. Ослабленные в результате различных причин или механически поврежденные деревья заселяются патогенными (паразитными) облигатными или факультативными грибами. При отмирании дерева эти грибы ведут себя как ксилотрофы, использующие уже мертвое органическое вещество с помощью обширного набора ферментов адаптивного характера. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами. Они используют наиболее доступные вещества древесины, в частности содержимое паренхимных клеток и в незначительной степени целлюлозу и лигнин. Функция несовершенных грибов заключается в разрушении главным образом сердцевидных лучей древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок, а также в том, что они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами — базидиальными грибами. Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев трутовые грибы, которые подразделяются на две большие группы: грибы, разрушающие только углеводный комплекс древесины и не способные осваивать лигнин (деструктивная гниль); грибы, использующие как клетчатку, так и лигнин (коррозионная гниль). Группировки трутовых грибов на второй стадии разложения древесины сопровождаются комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии, насекомые), существующих за счет продуктов жизнедеятельности макромицетов.

Дереворазрушающие грибы обладают в наивысшей степени развитым ферментативным аппаратом; например, только у одного вида трутовика (Polyporus abietinus) найдено 19 ферментов. Основными ферментами трутовых грибов являются целлюлаза, разрушающая клетчатку древесины через ряд промежуточных продуктов до глюкозы; пектиназа, амилаза, ксилоназа — гидролитические ферменты, участвующие в разложении углеводов; комплекс окислительных ферментов — полифенолоксидаз, ответственных за расщепление лигнина. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в чистых культурах (лабораторные, оптимальные условия) за 180—310 сут они практически полностью разлагают древесину.

Заключительная, третья фаза деструкции древесины, самая продолжительная (десятки лет), в природе осуществляется подстилочными сапротрофами. К этому времени отмершие стволы, ветви, пни зарастают лишайниками, мхами и сохраняют свои очертания только за счет самых трудноразлагаемых элементов древесины (обычно коры), а под корой ткани растений превращаются в труху.

Скорость разложения древесины в лесах во многом определяется биохимической природой субстрата и его положением в пространстве. Различного состава и количества фунгитоксичные (противогрибные) соединения, образуемые древесными породами, значительно усложняют процесс заселения древесины ксилотрофными грибами. Немаловажное значение для деструкции древесины имеют диаметр деревьев, гидротермические условия местообитания, пространственное положение. Например, упавшие на землю стволы разлагаются гораздо быстрее, чем сухостойные (по литературным данным в 4 раза), при равных значениях влажности субстрата и температуры среды. В зависимости от многих факторов время полной деструкции древесины колеблется от 5—7 до 100 лет и более.

Плодовые тела самых распространенных дереворазрушающих грибов — трутовиков в отличие от шляпочных многолетние и имеют копытообразную форму. Слои трубочек на нижней поверхности трутовиков нарастают ежегодно, по их количеству на разрезе можно определить возраст плодового тела. По такому принципу устроены трутовики плоский и окаймленный. Но у дереворазрушающих грибов встречаются и однолетние плодовые тела, как, например, у опят — осенних, летних, ложных, вешенок. Необычайно разнообразны по форме и окраске трутовики, иногда они образуют розеткообразные скопления, состоящие из бархатистых, войлочных или блестящих кожистых шляпок серого, коричневого, бордового цветов.

Итак, подстилочные и дереворазрушающие макромицеты являются самыми активными разрушителями мертвого органического вещества, заключенного в опавшей хвое, листьях, ветвях, стволах деревьев и кустарников, в силу широкого набора ферментов, специализированных на разложении лигноцеллюлозного комплекса. Пространственное и временное разделение сапротрофов рассчитано на вовлечение в биологический круговорот максимального количества органики.

Представители микоризообразователей-симбиотрофов, напочвенных и дереворазрушающих (ксилотрофы) сапротрофов составляют, как правило, 90—95% видов макромицетов, обитающих в конкретном типе леса, регионе, административном районе грибов. Остальные 5—10% приходятся на пять специализированных экологически и трофически групп: карботрофы, копротрофы, бриотрофы и сфагнотрофы, микотрофы. Формирование этих групп можно рассматривать как результат биохимических адаптаций и ухода от конкуренции со стороны других макромицетов в недоступные для последних условия местообитания. Грибы этих групп изучены крайне слабо, но можно предположить, что их ферментативный аппарат столь же специфичен, как и у грибов других экологических групп. Всеми микологами отмечается четкая (обязательная) приуроченность этих грибов к определенному субстрату и полное их отсутствие на не свойственных для них видах органических веществ. Все названные группы отличаются чрезвычайно бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел.

Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах обычно после колонизации их аскомицетами из родов Piziza, Aleuria. После них или одновременно с ними появляются базидиальные макромицеты Pholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, T. carbonaria, Fayodia maura. Субстрат, на котором развиваются карботрофы, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего типа лигнина. Кроме того, можно предположить, что уголь как прекрасный сорбент поглощает в большом количестве продукты жизнедеятельности термофильных грибов и микроорганизмов, поселяющихся в самом начале на этом субстрате, а также обогащается некоторыми минеральными и органическими веществами, поступающими с атмосферными осадками, проходящими сквозь кроны деревьев. Функциональная направленность карботрофов — подготовка специфических местообитаний для последующего заселения их другими организмами, в частности растениями.