Лидия Бурова - Загадочный мир грибов

Копротрофы — это грибы, которые используют в процессе жизнедеятельности органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Для них этот субстрат является единственным источником питания и потому определяет их распространение в природе. Разложение экскрементов травоядных животных на начальных этапах осуществляется низшими грибами, затем их сменяют макромицеты из родов Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Conocybe. В процессе эволюции у копротрофных грибов выработался ряд адаптивных признаков, таких, как термофильность спор, стойкость к воздействию ферментов пищеварительной системы животных, способы распространения спор. Ферментативный аппарат грибов этой группы характеризуется широким набором, в котором присутствуют комплексы гидролитических и окислительных ферментов. Экологически субстрат копротрофных грибов имеет особенности, связанные с биохимической спецификой органического материала и с гидротермическим режимом (резкие колебания влажности, постоянно повышенная температура, характерная для компоста). Биохимическая неоднородность и богатство субстрата органическими веществами определяют видовое богатство группировок копротрофов, гораздо более выраженное, чем у карботрофов. Особенно многочисленны грибы на экскрементах травоядных животных, причем набор видов почти не зависит от систематической принадлежности последних. В связи с экологической спецификой субстрата копротрофные макромицеты обладают нежными (хрупкими) плодовыми телами и коротким сроком жизни (несколько дней).

Микотрофные макромицеты относятся к группе сапротрофных микофилов (любящих грибы), развивающихся на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов в большинстве своем из родов «грузди», «сыроежки». Они завершают процесс разложения в природе такого специфического субстрата. Большинство микофилов, насчитывающих около 1500 видов, относятся к микопаразитам и обнаруживают узкую хозяйственную приуроченность, что и обусловливает их экологию и распространение. Ферментативный аппарат микотрофов рассчитан на использование белков и углеводов, составляющих основное содержание плодовых тел шляпочных грибов. Видовой состав микотрофов отличается удивительным однообразием и отсутствием приуроченности к определенным местообитаниям. В лесу довольно часто можно видеть группы маленьких белых грибочков, «уютно» устроившихся на высыхших прошлогодних шляпках черного груздя или свинушки.

Среди бриотрофных макромицетов, разлагающих отмершие части мхов, можно выделить виды, приуроченные к зеленым мхам и сфагновым. Гидрофильность и биохимическая специализация предопределяют их экологию и распространение в природе. К сожалению, ферментативный аппарат грибов этой группы практически не изучен, но их обособленность позволяет предположить определенную специфику в этом плане. Большим видовым разнообразием обладают группировки бриотрофов, приуроченных к сфагновым болотам (виды родов Pholiota, Galerina, Collybia, Mycena). Бриотрофы, как и карботрофы, копротрофы, микотрофы, тесно взаимосвязаны со спецификой субстрата и более или менее независимы от остальных биотических и абиотических факторов среды, т. е. обладают свойствами космополитных организмов.

Таким образом, ясно, что макромицеты разделяются на экологические группы, специализированные на разложении биохимически разнородного органического вещества. Изученность групп неравноценна, и кроме того, большая часть исследований проводится в лабороторных условиях. Полученные при этом результаты вряд ли можно с полным правом переносить в природу, где процессы жизнедеятельности грибов проходят в различного рода взаимоотношениях с другими организмами, которые могут либо стимулировать, либо ограничивать эти процессы.

Распространение макромицетов на огромной территория Советского Союза исследовано неравнозначно. Очень плохо (на уровне ограниченных районов) изучены грибы севера и центра европейской части СССР, республик Средней Азии, Западной и Восточной Сибири, совсем не изучены Арктика и Крайний Север азиатской части страны. Необходимо отметить и то, что существует прямая зависимость между количеством зарегистрированных в отдельных регионах видов макромицетов и продолжительностью микологических исследований, а также числом микологов, проводящих работы в конкретных районах, областях, республиках. По литературным сведениям, максимальное количество макромицетов — в Приморском крае (802 вида) и в Эстонии (736 видов), наименьшее — на Таймырском полуострове (46 видов), в Туркменской (165) и Казахской ССР (188). Для остальных районов среднее число видов колеблется от 300 до 500.

Видовой состав и возраст древостоя, разнообразие типов леса, лесистость и географическое положение района исследований, безусловно, влияют на количество макромицетов и на соотношение экологических групп грибов, однако везде, кроме Крайнего Севера и Юга, на первом месте стоят сапротрофы, а на втором — микоризообразователи, т. е. симбиотрофы. В Таймырских тундрах симбиотрофы составляют 78,5% от всего количества зарегистрированных видов. Учитывая наличие здесь вечной мерзлоты, заболоченности и низкой аэрации болотно-глеевых почв, крайне неблагоприятных для растений гидротермических условий обитания и широко развитой у кустарниковых форм ив и берез поверхностной корневой системы, можно предположить почти полную микотрофность тундровых растений. Большинство грибов образуют микоризу на корнях карликовой березы, стелящейся по земле, их плодовые тела (березовики, осиновики) по высоте часто превосходят своих симбионтов — деревьев. Короткое северное лето корректирует время появления и продолжительность плодоношения грибов, но масса их достигает внушительных размеров.

При переходе от зоны тундры к лесотундре количество видов макромицетов возрастает довольно резко. Здесь ярко выражена особенность симбиотрофных макромицетов — они теряют облигатность связей с определенной древесной породой. Верные спутники сосны, сопровождающие ее на всей территории распространения, встречаются в лесотундрах Кольского полуострова без нее, т. е. ареалы грибов шире, чем у симбионтов. Набор видов для различных древесных пород, растущих в неблагоприятных климатических условиях на каменистых и щебнистых маломощных почвах, оказывается удивительно однообразным. Так, грибы, растущие южнее, образуют микоризу только с сосной, пихтой, кедром, приурочены к ели. Ряд характерных для дубрав симбиотрофов вступают во взаимоотношения с березой. Таким образом, в крайне неблагоприятных для деревьев условиях обитания обязательность симбиотических связей между партнерами ослабляется вплоть до полного исчезновения и набор видов, образующих микоризу с различными деревьями, становится универсальным. Растения, находясь в экстремальных условиях, теряют жесткость связей с определенными, верными для них, грибами, вступая в симбиоз с теми, которые в силу экологических особенностей могут обитать в данных условиях.