Лидия Бурова - Загадочный мир грибов

При продвижении от лесотундры к тайге и далее к зоне хвойно-широколиственных лесов количество симбиотрофных макромицетов резко увеличивается, достигая максимума в смешанных лесах. В этом же направлении изменяются почвенно-грунтовые и гидротермические условия обитания для растений, становясь все более оптимальными, растет видовое разнообразие деревьев и кустарников — потенциальных симбионтов макромицетов. Увеличение количества видов микоризообразователей сопровождается облигатностью связей в отношении симбионта, верностью определенной древесной породе, упорядоченным размещением плодовых тел грибов, уменьшением численности каждого вида и относительно быстрой сменой слоев. Здесь особенно ярко проявляются конкурентные взаимоотношения между видами, принадлежащими к одной экологической группе.

Микологических данных для зоны широколиственных лесов недостаточно, чтобы провести объективный анализ распределения симбиотрофных грибов, но по имеющимся сведениям количество их меньшее, чем в хвойно-широколиственных лесах. Дальнейший спад числа видов микоризообразующих макромицетов наблюдается в лесостепях и степях.

Для искусственных, в частности полезащитных, насаждений степей и полупустынь характерны, как и на Крайнем Севере, отсутствие специфичности видового состава грибов, образующих микоризу с различными деревьями, очень бедный видовой состав и высокая численность грибов, способных плодоносить в крайне неблагоприятных гидротермических условиях названных зон.

В горных лесах Молдавии, Крыма, Кавказа и Средней Азии с их высотной поясностью прослеживаются все те закономерности, которые наблюдаются в зональных равнинных лесных сообществах европейской части СССР, т. е. количество видов симбиотрофов увеличивается в зависимости от количества древесных пород и условий обитания для них, а верность грибов определенной древесной породе нарастает в сторону экстремальных пределов произрастания симбионтов.

Большую часть территории Сибири и Дальнего Востока занимают леса, в которых процент микоризообразующих грибов несколько снижается по сравнению с лесами европейской части СССР за счет увеличения числа видов, относящихся к другим экологическим группам. Наличие разновозрастных лесных сообществ, находящихся в самых различных по почвенно-грунтовым условиям местообитаниях, большой набор древесных пород в лесах Дальнего Востока и благоприятная гидротермическая обстановка в них вызывают чрезвычайно выраженное видовое разнообразие симбиотрофных грибов.

Сапротрофы включают три основные группы грибов — ксилотрофы, подстилочные и гумусовые макромицеты, составляющие в отдельных регионах до 70% от общего количества видов. На долю остальных групп приходится от 2 до 14 %.

Ксилотрофы, т. е. дереворазрушающие грибы, в своем распространении связаны с количеством и качеством субстрата (отмершей древесины). Их видовой состав и обилие являются показателями возраста, лесорастительных свойств и состояния древостоя, интенсивности антропогенных или стихийных (пожары) вмешательств. На фоне меньшего, чем у микоризообразующих грибов, видового разнообразия возрастает число видов с более или менее повсеместным распространением, обладающих широкой экологической пластичностью. В равнинных и горных лесах европейской части СССР, издавна подвергавшихся интенсивной хозяйственной деятельности, ксилотрофы составляют обычно около 20% от общего количества макромицетов, причем на границах распространения лесов видовое разнообразие грибов этой группы резко снижается и сопровождается нарушением обязательной приуроченности к определенному виду субстрата, т. е. сменой либо качества субстрата, либо его состояния. В лесах с благоприятными почвенно-грунтовыми и гидротермическими условиями (хвойно-широколиственные, широколиственные) количество дереворазрушающих грибов максимально.

Леса Сибири и Дальнего Востока в сравнении с европейскими характеризуются резким подъемом числа дереворазрушающих грибов вследствие большого распространения старовозрастных древостоев и наличия огромных пространств, подверженных в различное время пожарам, в совокупности приводящих к невероятному количеству отмершей древесины — субстрата для ксилотрофов. На Дальнем Востоке к этим факторам прибавляются благоприятные гидротермические условия приморского климата, а именно высокая относительная влажность воздуха и отсутствие резких перепадов температуры. В связи с этим здесь наблюдается максимальное видовое разнообразие ксилотрофов и самый высокий процент этих грибов в экологической структуре группировок макромицетов.

Одна из самых многовидных и специфичных для определенного района группа грибов — подстилочные сапротрофы, которые недостаточно изучены и прежде всего из-за недолговременности существования плодовых тел грибов и их небольших размеров. Как и для ксилотрофов, ведущим фактором для подстилочных сапротрофов является биохимический состав субстрата — лесной подстилки — и его количество. Но если эти параметры для ксилотрофов ограничены относительно небольшими вариациями (около 300 видов произрастающих на территории СССР деревьев и кустарников, 5—6 градаций состояния субстрата), то для подстилочных сапротрофов число вариаций субстрата во много раз выше. Даже в пределах одного участка леса качественный состав, сложение и запасы подстилки различаются очень существенно. На бесчисленное сочетание вариантов субстрата (соотношение опавшей хвои, листьев, веточек, шишек, отмерших частей травяного, мохового, лишайникового покровов) накладывается чрезвычайное разнообразие микроклиматических особенностей местообитания (температура и влажность субстрата), к которым подстилочные сапротрофы очень чувствительны. Поэтому структура группировок подстилочных сапротрофов в сравнении с другими грунтами грибов наиболее сложная. Поскольку запасы субстрата, зависящего от скорости процессов разложения подстилки, подчиняются зональному распространению, видовое разнообразие подстилочных сапротрофов следует ему. Минимальное количество видов и численность подстилочных сапротрофов наблюдаются в однопородных лиственных лесах, где основная роль в разложении органических веществ, заключенных в подстилке, принадлежит микроорганизмам и почвенным животным. В хвойных лесах, характеризующихся высоким процентом трудноразлагаемых веществ, количество подстилочных сапротрофов увеличивается. Максимума видового разнообразия, а часто и обилия подстилочные сапротрофы достигают в хвойно-широколиственных лесах. Подстилка здесь мощная, разделена на четкие слои и биохимически разнородная. Учитывая это, в зовах и поясах хвойно-широколиственных лесов европейской части СССР и Дальнего Востока отмечается самый высокий процент подстилочных сапротрофов.