Владимир Бердников - Эволюция и прогресс

В этих оценках мы не учитывали ограниченность размера реальных популяций. Кроме того, мы полагали, что каждый носитель благоприятной мутации имеет все возможности реализовать свое селективное преимущество. На самом же деле, разбиение вида на небольшие популяции является весьма эффективным средством не столько для фиксации, сколько для удаления редких аллелей — как нейтральных, так и благоприятных.

Для того чтобы новый благоприятный аллель вытеснил старый, нужно еще и простое везение. К сожалению, мы сейчас убедимся, что шансы на такое везение не очень велики. Представим себе, что в популяции сколь угодно большого, но постоянного размера возник благоприятный аллель А 2. Его носителем может быть только гетерозигота А 1А 2 . Поскольку размер популяции постоянный, каждая особь передает в генофонд следующего поколения в среднем только две копии локуса А. Значит, гетерозигота А 1А 2 может передать эти две копии в виде одной из трех комбинаций: А 1А 1, А 2А 2 и А 1А 2. Первая комбинация означает потерю аллеля А 2, вероятность этого события равна 25 %. В 50 % случаев в генофонд следующего поколения будет передана только одна копия мутантного аллеля (и в следующем поколении он может снова с вероятностью 25 % потеряться), а в 25 % случаев количество мутантных аллелей удвоится.

В этом рассуждении мы не учитывали эффекта статистического варьирования числа потомков каждого родителя. Точное решение задачи было получено выдающимся английским математиком и генетиком Р. Фишером. Он продемонстрировал, что вероятность потери вновь возникшей нейтральной мутации в первом же поколении равна 0,37 и быстро растет с увеличением числа поколений, стремясь в конечном счете к единице. Если же мутантный аллель сообщает его носителю селективное преимущество s в гомозиготном состоянии и 0,5s в гетерозиготном, то вероятность его фиксации численно близка к s. Итак, если коэффициент отбора в пользу носителя одной копии благоприятного аллеля составляет целых 5 %, то все-таки шансы его утратить равны 90 %. Следует заметить, что обычно s намного меньше единицы и даже меньше 0,1.

Положение может спасти лишь повторное возникновение благоприятных мутаций. Если скорость их возникновения равна v , то в популяции с размером N за одно поколение должно появляться 2Nv новых благоприятных мутаций, из которых будет фиксироваться доля, численно равная s. Отсюда скорость фиксации полудоминантных благоприятных мутаций ( K ) определяется уравнением

К = 2Nvs . (3.31)

Заметим, что здесь v обозначает не скорость мутирования вообще, а только скорость возникновения благоприятных мутаций. Если среди всех возникающих за поколение мутаций ( V ) благоприятные составляют долю f , то уравнение (3.31) можно слегка преобразовать:

К = 2NVfs . (3.32)

Эта формула хорошо передает особенность адаптивной эволюции. Ведь если число генов в геномах разных видов различается незначительно, то при приблизительном равенстве мутабильности локусов скорость адаптивной эволюции прямо пропорциональна доле благоприятных мутаций (среди всех возникающих) и средней степени их благоприятности. Если макроэволюция полностью сводима к микроэволюции, то уравнение (3.32) показывает, что для ускорения эволюции есть только два средства: увеличить селективное преимущество новых аллелей над старыми ( s ) и, главное, повысить «выход» благоприятных мутаций ( f ).

Плата за эволюцию

До сих пор мы рассматривали приспособленность как шансы зигот стать взрослыми организмами. Однако это понятие можно трактовать чуть-чуть иначе. В популяции постоянных размеров каждая особь оставляет в среднем одного взрослого потомка. Если особи с каким-то генотипом имеют повышенную или пониженную приспособленность, то это значит, что среднее число их потомков должно быть несколько больше или меньше единицы. Получается, что в популяции фиксированных размеров число взрослых потомков, оставляемых особью (ее мальтузианский параметр), может служить мерой ее приспособленности.

Мы знаем, что приспособленность популяции, в генофонде которой присутствует благоприятный аллель, за одно поколение немного возрастает, следуя за увеличением частоты данного аллеля. Но так как биомасса популяции увеличиться не может, то для сохранения прежней численности (в среднем один потомок на одного родителя) должно сократиться число потомков от обычных особей, не обладающих благоприятным аллелем. Иными словами, какая-то часть популяции должна остаться без взрослых потомков, что с генетической точки зрения эквивалентно ее гибели (случай так называемой генетической смерти). Очевидно, что это падение относительной приспособленности должно компенсироваться увеличением мальтузианского параметра у носителей благоприятного аллеля.

Процесс фиксации благоприятного аллеля обычно занимает много поколений, и на каждом из них имеет место гибель определенной доли популяции. Просуммировав эти доли по всем поколениям (с момента появления аллеля до его фиксации), можно получить величину так называемой платы за эволюцию. Количественную оценку этой суммы дал в 1957 г. знаменитый английский ученый-энциклопедист Дж. Холдейн. Он продемонстрировал, что плата за фиксацию полудоминантного благоприятного аллеля равна -2lnq 0(q 0— начальная частота аллеля). Иными словами, эта плата не зависит от коэффициента отбора, имеет значение лишь исходная частота благоприятного аллеля.

Если размер популяции равен миллиону особей, то частота благоприятного аллеля в момент его возникновения (1/2N) должна быть равна 0,5 * 10 -6. Удвоенный натуральный логарифм этой величины равен примерно 29, т. е. для реальных популяций его можно принять равным 30. Заметим, что снижение средней приспособленности на единицу означает генетическую смерть (не надо смешивать ее с обычной смертью) всех особей популяции. Получается, что за фиксацию (с помощью отбора) одного аллеля популяция должна «заплатить» 30-кратной генетической гибелью своих особей.

Это образное выражение совсем не следует понимать буквально. Биомасса эволюционирующей популяции остается на прежнем уровне, так как снижение относительной приспособленности носителей старого аллеля компенсируется повышением мальтузианского параметра у особей с благоприятным аллелем. Однако такое повышение не может превзойти возможностей особи к размножению — ее репродуктивного потенциала. Это обстоятельство ставит естественное ограничение на скорость адаптивной эволюции. Необходимость постоянно компенсировать генетическую гибель части популяции означает, образно выражаясь, увеличение нагрузки на репродуктивную функцию особей (во всяком случае, носителей благоприятного аллеля).