Доминик Гийо - Люди и собаки

Этот процесс привел к «мягкому отбору» (relaxed selection), который повлек за собой одновременно увеличение численности популяции, многообразие фенотипов и появление черт не всегда адаптивного характера. Приобретенные черты возникают и сохраняются в популяции не по причине каких-то особенных утилитарных качеств, а только потому, что они перестают быть помехой для выживания, значимой в рамках прежней экологической ниши.

Конечно, добавляет Миклоши, очень может быть, что вслед за этим собаки могли подвергнуться и более строгому — «направленному» — отбору, обусловленному их более тесными контактами с человеком. Вначале он мог быть по большей части ненамеренным, впоследствии — отчасти намеренным, если говорить об исторической эпохе, когда начали формироваться различные породы собак. Так, например, археологические исследования позволили установить, что римлянам и китайцам удалось путем селекции вывести собак с короткими лапами.

И все-таки даже для этих этапов эволюционной истории собак модель эволюции путем отбора полезных или выгодных в репродуктивном плане генных мутаций не слишком подходит, поскольку наталкивается на непреодолимое препятствие. Генные мутации, способные отразиться в фенотипе, появляются в природе регулярно, но относительно редко. За истекшее с момента начала одомашнивания время не могло произойти такого количества генных мутаций, которое обеспечило бы достаточную для естественного отбора гамму вариаций и значительный кумулятивный эффект. И уж тем более этот механизм не мог быть задействован в процессе сознательной селекции собак и выведении различных пород, начатом относительно недавно.

Короче говоря, большая часть свойственных собакам качеств, особенно такие, как короткая по сравнению с волчьей морда, проявление лояльности или покорности по отношению к человеку, виляние хвостом, разнообразие размеров и пропорций, многочисленные вариации масти — от короткошерстного черно-белого пятнистого далматинца до золотистого ретривера с относительно длинной шерстью золотистого или кремового окраса, — не может рассматриваться в прямой связи с действием какого-либо гена. Для этого гены, отвечающие за каждое из этих качеств, должны были бы появиться естественным путем в результате мутаций и впоследствии распространиться в популяции благодаря репродуктивному преимуществу, которое они обеспечивали его носителям.

В таком случае как же объяснить эволюционный путь собаки? Какими биологическими трансформациями сопровождалось одомашнивание и какое участие в этих переменах принимали гены?

Первое объяснение отсылает нас обратно, к общим предкам волков и собак. Часть генов, ответственных за качества современных собак, возможно уже присутствовала в этих древних популяциях. Исходные популяции, о которых нам известно не слишком много, вероятно были носителями гораздо большего фенотипического и генотипического разнообразия, чем популяции современных волков. Напомним, что сегодня общая численность волков в мире составляет приблизительно 100 000–150 000 особей, что, несомненно, отражает лишь мизерную долю всего того природного многообразия, которое было представлено в популяциях их предков. Вполне возможно, древние волки обладали признаками, сохранившимися у собак, но исчезнувшими у современных волков.

Начать с того, что некоторые фенотипические черты, присущие собакам, вероятнее всего определяются рецессивными генами — точнее, аллелями, — которые были неблагоприятными для их диких носителей — общих предков и отделившейся от них линии волков, но при этом могли утрачивать эти свойства в условиях антропогенной ниши. Остановимся подробнее на значении терминов. В общем случае у каждого биологического вида ген, отвечающий за какое-либо качество, представлен множеством аллелей, то есть множеством возможных вариантов. Рассмотрим пример гена, ответственного за цвет глаз мушки дрозофилы. У каждой мушки есть аллели этого гена, соответствующие определенному цвету глаз: красному, бурому или белому. У дрозофил, как и у других видов, в том числе и из класса млекопитающих, аллели, определяющие какой-либо признак, представлены парами. Некоторые аллели, называемые рецессивными, должны обязательно присутствовать в двух экземплярах, чтобы определяемые ими свойства — например, бурый цвет глаз или генетическое заболевание — проявились в фенотипе индивида. И наоборот, доминантные аллели находят отражение в фенотипическом признаке даже при наличии в паре только одного из них.

Таким образом, рецессивный аллель, ответственный за какой-либо признак — например, голубые глаза или какая-либо наследственная болезнь, — может присутствовать в организме индивида, но при этом никак себя не проявлять. Вот почему в некоторых случаях неблагоприятные рецессивные аллели, вызывающие болезни или даже смерть, могут незаметно распространяться в биологической популяции без каких бы то ни было значительных внешних проявлений. Конечно, эти аллели быстро исчезают, когда оказываются парными в генотипе одного индивида, поскольку проявление неблагоприятного признака уменьшает шансы этого индивида на выживание и размножение. То есть у таких аллелей практически нет возможности прочно и массово отразиться в фенотипе особей популяции. И тем не менее рецессивные аллели могут сохраняться и передаваться из поколения в поколение посредством особей — носителей только одного аллеля из пары. Эти индивиды не испытывают их негативного влияния и могут передать рецессивные аллели своему потомству.

Поэтому весьма возможно, что такие рецессивные аллели могли присутствовать и у собак, и у современных волков, и у их общих предков. Однако определяемые ими признаки регулярно проявлялись в фенотипе только у собак лишь потому, что экологические условия среды обитания собак были другими, главным образом менее суровыми по сравнению с условиями обитания волков и их предков. Под натиском более жесткого отбора волки — или их предки — носители пары аллелей, определяющих, например, маленький размер тела, быстро отсеивались. Для собак же этот признак оказывался не таким губительным, и отбор для них был не настолько беспощадным. Таким образом, признак мог проявляться в фенотипе без каких бы то ни было негативных последствий для животного, а иногда даже давать ему преимущество, если оказывался, как, например, маленький размер тела, привлекательным для некоторых людей.

В результате мягкого отбора, ориентированного на условия антропогенной ниши, некоторые из этих признаков смогли проявиться в фенотипе индивидов и весьма значительно изменить морфологический, физиологический и этологический профиль собачьей популяции. Действием подобного механизма, возможно, объясняется разница между средним размером собак и современных волков, которая составляет приблизительно 20–40 % в пользу последних. Именно так собаки могли постепенно отделиться от волков, не претерпев при этом каких бы то ни было значительных изменений генов, точнее, аллелей, имеющихся и у того, и у другого вида.