Мишель Жуве - Наука о сне. Кто познает тайну сна – познает тайну мозга!

В 1935 году классический препарат Бремера ( cerveau isolé с интерколликулярной перерезкой) открыл новую эру в концепции бодрствования и сна. Используя данные о том, что его препарат cerveau isolé демонстрирует окулярные (миоз) и электроэнцефалографические (веретена) признаки сна, продолжающиеся в течение двух-трех часов, Бремер пришел к выводу о том, что бодрствование суть динамическое состояние диэнце-фало-кортикальных структур, поддерживаемое восходящим сенсорным притоком.

Работы Бремера свидетельствовали против гипотезы об активной системе сна, а также противоречили представлению о таламической гипногенной системе, развиваемую Гессом.

В 1949 году Дж. Моруцци и Г.В. Мэгун из Чикаго, вдохновленные работами Бремера, показали, что отсутствие кортикального пробуждения и поведенческая кома не являются результатом прерывания восходящих сенсорных путей, а вызываются коагуляцией (то есть разрушением перикарий). Однако определение ретикулярной, или сетчатой формации было неточным. Я. Ольшевски даже отказался вообще использовать этот термин по следующим причинам:

1 — с анатомической точки зрения «сетчатость» не имеет строгой границы;

2 — понятия «анатомический» и «физиологический», применимые к «ретикулярным формациям», не соответствуют друг другу;

3 — ретикулярная формация не имеет единой морфологической основы, а, наоборот, является множеством различных ядер, представляющих очень разные структуры.

Тем не менее, концепция восходящей активирующей ретикулярной формации получила быстрое признание. Действительно, стимуляция этой структуры вызывает пробуждение спящего животного. Наконец, запись одиночной активности нервных клеток ретикулярной формации показала, что одни нейроны получают информацию из внешней среды (зрительную, слуховую, соматосенсорную), в то время как другие могут возбуждаться изменениями внутренней среды (аноксия, гипогликемия и т. д.).

Эта констатация порождает весьма эвристичное понятие «неспецифической системы». В самом деле, нейрон ретикулярной формации, на котором может конвергировать различная сенсорная информация, теряет при этом свою оригинальную специфичность, чтобы приобрести свойство «нейрона бодрствования», способного пробудить спящее животное.

Бульбо-понто-мезенцефалическую ретикулярную формацию вначале рассматривали in toto (целиком) как систему бодрствования. Однако открытие Бати-ни с соавторами на «постоянно бодрствующем» на уровне глаз (отслеживающие движения) и коры (квази-перманентная десинхронизация ЭЭГ) препарате с перерезкой мозгового ствола посредине моста (медио-понтинный претригеминальный препарат), напротив, свидетельствовало в пользу существования «активных» гипногенных структур во внутренней части ствола мозга. В том же году было показано, что парадоксальный сон зависит от структур, расположенных в ромбоэнцефалоне, ромбовидном мозге (мосте). Эти новые эксперименты сократили тогда топографию системы бодрствования лишь до ретикулярной формации среднего мозга, которая стала потом называться «мезенцефалической системой бодрствования» (Рис. 11).

Рис. 11. Сагиттальный разрез мозга кошки.

А: интерколликулярная перерезка Ф. Бремера, вызывающая рисунок сна на ЭЭГ коры мозга. В: проекция ретикулярной формации, «ответственной за бодрствование». С: проекция разрушения моста, избирательно подавляющая парадоксальный сон. D: ретропонтинная перерезка Батини в соавторстве, вызывающая преобладание рисунка ЭЭГ бодрствования.

Период 1959–1960 годов отмечен также концом пассивной теории сна. Да и как объяснить перманентное «бодрствование» медиопонтинного препарата, не принимая гипотезы существования понтобульбарных гипногенных структур, активно вызывающих сон?

Согласно ретикулярной теории, достигшей наивысшей популярности к середине 60-х годов, кортикальное бодрствование (активация коры) зависящее от ретикулярной формации среднего мозга, опосредуется двумя восходящими системами — ретикуло-таламокортикальной и прямой ретикуло-кортикальной. Система пробуждения также играет роль и в поведенческом бодрствовании, так как стимуляция определенных зон ретикулярной системы может повысить мышечный тонус (ретикулярная облегчающая нисходящая система). И, наконец, другие эксперименты показали, что активация ретикулярных нейронов (увеличение частоты одиночных разрядов) может на несколько минут предшествовать спонтанному кортикальному и поведенческому пробуждению животного. Таким образом, в соответствии с поговоркой post hoc ergo propter hoc (после этого — значит, по причине этого), ретикулярная система должна являться причиной пробуждения и бодрствования.

Открытие ascending reticular activating system (ARAS, ретикулярной формации), по мнению большинства нейрофизиологов, выявило истинный центр регуляции бодрствования, а значит, и феномена сознания. На серии международных семинаров также рассматривалась тема нейробиологических основ сознания. Принимая во внимание, что разрушения мозгового ствола (путем коагуляции) вызывают у животного глубокие нарушения бодрствования, некоторые авторы, как, например, Пенфилд, писали, что «центрэнцефалическая система», то есть ретикулярная формация, которая представляет собой ее центральное звено — это и есть настоящий орган, ответственный за бодрствование и сознательный опыт [10] Восходящая активирующая ретикулярная система в том виде, в каком она представлялась в конце первого десятилетия XXI века, подробно изложена на русском языке в книге: Коваль-зон В.М. Основы сомнологии. Физиология и нейрохимия цикла бодрствование-сон. — М.: Бином. Лаборатория знаний, 2011. .

Перечитывая книгу Ж.-П. Шанжё « Нейронный человек », ясно видно, какое широкое распространение получило понятие ретикулярной формации. Излагая свою модель сознания, Шанжё пишет: «Различные группы нейронов ретикулярной формации уведомляют друг друга о своих действиях. Они образуют систему иерархических и параллельных путей, постоянно и реципрокно контактируя с другими структурами головного мозга. Таким образом происходит «сочленение» между центрами. Игра таких вот «сочлененных» регуляций и порождает сознание!» «Сочлененные регуляции», «ворота обратной связи»: эти искусственные понятия были восприняты и развиты Г.М. Эдельманом из США [11] См. часть вторую, главу 5 «Пенроуз, Экклс, Эдельман». .

Несмотря на все эти убедительные доказательства, ретикулярная теория была низвергнута в 1992 году, когда появился новый метод, позволяющий избирательно разрушать только клеточные тела, не повреждая проводящих нервных путей. Инъекция каиновой или иботеновой кислоты в мозговой ствол вызывает сильную деполяризацию клеточных тел (перевозбуждение), которая через несколько часов приводит к их разрушению, тогда как проходящие аксоны остаются неповрежденными. Тогда Денуайе с соавторами показали, что полное разрушение клеточных тел ретикулярной формации среднего мозга с помощью локальной микроинъекции иботеновой кислоты не влечет за собой никакого нарушения ни поведенческого бодрствования, ни кортикальной активации ЭЭГ. Отсюда стало ясно, что кома, возникавшая в результате разрушения (путем коагуляции) ретикулярной формации среднего мозга, являлась следствием прерывания восходящих или нисходящих путей других систем, ответственных за бодрствование, клеточные тела которых расположены за пределами ретикулярной формации среднего мозга [12] См. об этом в послесловии. .