Павел Симонов - Эмоциональный мозг

В самом начале еды поступление пищи еще продолжает активировать «положительные» нейроны медиального гипоталамуса, однако по мере насыщения происходит активация «отрицательных» нейронов, которые оказывают тормозящее влияние на нейроны латерального гипоталамуса, ранее возбужденные голодом. Прием пищи прекращается.

Мы солидарны с К. В. Шулейкиной в мнении о том, что заключение о локализации «центра голода» в латеральном гипоталамусе, а «центра насыщения» — в медиальном слишком упрощает реальное положение вещей. Мы склонны связывать структуры латерального гипоталамуса преимущественно с процессами пищевой мотивации на всех ее этапах от голодового возбуждения, обеспечивающего реакции нейронов латерального гипоталамуса на условные сигналы, вид и запах пищи, до состояния насыщения. Что касается «положительных» и «отрицательных» элементов медиального гипоталамуса, то изменения их активности дают основание отнести эти элементы к нервным механизмам эмоций — положительных в период подхода к пище и в начале акта еды и отрицательных, которые активируются по мере поступления пищи.

Вернемся теперь к анализу опытов с электрическим раздражением гипоталамуса. Слабое раздражение током, по-видимому, имитирует то голодовое возбуждение, которое в естественных условиях поступает в гипоталамус из ретикулярных ядер моста и продолговатого мозга. Это возбуждение должно быть усилено нарастающей интенсивностью электрического тока или стимуляцией второго «пищевого» (а не всякого, не любого) пункта, чтобы активировать энграммы пищевых объектов и обусловить акт еды. В процессе еды возбуждаются нервные элементы, генерирующие эмоционально положительное состояние, но это возбуждение опять-таки недостаточно для перехода к искусственному раздражению эмоционально позитивных структур электрическим током. Только дальнейшее усиление тока или суммация двух «мотивирующих» возбуждений ведет к замене еды самостимуляцией. Подчеркнем еще раз, что феномен искусственного подкрепления отнюдь не является следствием усиления мотивационного возбуждения. Суммируется не возбуждение мотивационных структур, а возбуждение эмоционально позитивных элементов, поскольку переход от еды к самораздражению происходит только при стимуляции тех пунктов, каждый из которых при достаточной силе тока способен вызвать реакцию самостимуляции.

Переход к самораздражению постепенно прекращает пищевое поведение крысы (соответствующее тормозящее влияние показано на рис. 26 тонкой прерывистой линией). Этот эффект лишний раз свидетельствует о том, что непосредственным подкрепляющим фактором инструментальных рефлексов является не удовлетворение какой-либо потребности, а максимизация положительного (или минимизация отрицательного) эмоционального состояния. Тормозящее влияние стимуляции мотивационных структур на реакцию самораздражения удалось выявить только при действии постоянного тока (на рис. 26 оно обозначено двойной прерывистой линией). Это угнетающее влияние с нашей точки зрения показывает, что в основе феномена самораздражения лежит именно активация структур положительных эмоций. В зависимости от степени голодового возбуждения одна и та же афферентация о предстоящем насыщении (или ее имитация путем раздражения электрическим током соответствующих мозговых структур) может оказаться либо достаточной, либо недостаточной для активации положительных эмоций. В последнем случае усиление мотивации ведет к возбуждению эмоционально отрицательных элементов и угнетает реакцию самораздражения.

Выше мы неоднократно подчеркивали положение о том, что любая эмоция реализуется не точечным «центром», а констелляцией, системой структур, расположенных на различных «этажах» головного мозга. Развивая теоретические концепции Шеррингтона, Магнуса, Павлова и обобщив собственные фактические данные, Э. А. Асратян [1959] сформулировал представление о множестве ветвей центральной части дуги безусловного рефлекса, каждая из которых проходит по различным отделам центральной нервной системы, включая кору большого мозга (рис. 27). Следующим шагом в развитии такого рода представлений будет, по-видимому, уточнение вопроса о специфическом «вкладе», вносимом тем или иным представительством данной рефлекторной системы в осуществление целостной биологически целесообразной реакции. Здесь возможны два варианта, схематически изображенные нами на рис. 28.

Рис. 27. Схема «многоэтажного» строения безусловного рефлекса по Э. А. Асратяну

Согласно первой точке зрения (рис. 28, I), каждая из потребностей (голод, жажда, секс и т. п.), равно как и каждая из эмоций (страх, ярость, удовольствие), имеют собственные «представительства» на различных этажах центральной нервной системы, в том числе в миндалине, гиппокампе, в новой коре больших полушарий. Согласно второй точке зрения (рис. 28, II), интеграция соматических и вегетативных компонентов, специфических для данной эмоции, обнаруживается только на определенном сравнительно низком уровне (в гипоталамусе?). Что же касается таких мозговых образований, как гиппокамп, миндалина и тем более новая кора, то в них представлены не отдельные потребности и эмоции, но операции, необходимые для генеза самых различных эмоциональных состояний.

Рис. 28. Два возможных варианта функциональной организации мозговых механизмов потребностей и эмоций (I и II)

Э1 Э2 — эмоции; П1 Л2 — потребности; О1 О2 Оз — операции.

Суть этих операций определяется двумя факторами, имеющими решающее значение для организации любого поведения: наличием актуальных потребностей и возможностью их удовлетворения благодаря взаимодействию с внешней средой. Значимость стимулов, поступающих из внешней среды, зависит от их отношения к потребностям, имеющимся у организма, причем все эти стимулы можно разделить на две основные категории: на стимулы с высокой вероятностью их подкрепления факторами, непосредственно удовлетворяющими ту или иную потребность, и на стимулы с низкой вероятностью подкрепления. Среди актуальных потребностей, в свою очередь, выделяются наиболее острые доминирующие потребности, требующие первоочередного удовлетворения, и субдоминантные потребности, динамически сосуществующие с доминантной или конкурирующие с ней.

Экспериментальные данные, полученные в нашей лаборатории или почерпнутые из литературы, показали, что именно таким представлениям об организации поведения соответствует взаимодействие четырех мозговых образований, играющих решающую роль в оценке поступающих из внешней среды сигналов и выборе реакций. Мы имеем в виду передние отделы новой коры, гиппокамп, миндалину и гипоталамус.