Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Давайте примем как само собой разумеющееся, что температура в гнезде, где находится развивающийся птенец важна как для его непосредственного выживания, так и полноценности его развития – и следовательно, для долговременного успеха его как взрослой птицы. Непосредственные эффекты генов, реализуемые через биохимические мотивы развития действительно могут весьма напоминать эффекты температурных изменений (Waddington 1957). Мы можем даже представить себе продукт гена – фермент – так маленькую горелку Бунзена, выборочно прикладываемую в критических точках разветвляющегося биохимического дерева причинной обусловленности эмбрионального развития, управляющей развитием посредством выборочного влияния на скорость биохимических реакций. Эмбриолог справедливо не видит фундаментальных различий между генетическими и средовыми факторами влияния, и он правильно расценивает каждое из них как необходимое, но не достаточное. Бейтсон выражал точку зрения эмбриолога, и ни один этолог не мог бы сделать это лучше него. Но я не упоминал эмбриологию. Меня не интересовали конкурирующие требованиями детерминантов развития. Я говорил о репликаторах, выживающих в эволюции, и Бейтсон конечно согласен с тем, что ни гнездо, ни емпература внутри него, ни птица, которая строила его, не являются репликаторами. Мы можем быстро убедиться в этом, экспериментально изменяя что-то из них. Изменение может причинять вред животному, его развитию и возможностям выживания, но изменение не перейдёт в следующее поколение. Теперь сделаем подобное искажение (мутацию) в гене зародышевой линии: изменение может как затрагивать, так и не затрагивать развитие птицы и её выживание, но оно может переходить в следующее поколение; оно может копироваться.

Как это часто бывает, внешнее разногласие оказывается следствием взаимного недоразумения. Я полагал, что Бейтсон отвергал надлежащее почтение к Бессмертному Репликатору. Бейтсон полагал, что я отвергал надлежащее почтение к Великой Взаимосвязи комплекса причинных факторов, взаимодействующих в ходе развития. Фактически каждый из нас привлекал законное внимание к соображениям, важным для двух различных крупных разделов биологии – изучению развития, и изучению естественного отбора.

Стало быть организм – не только не репликатор, но даже (несмотря на Lewontin 1970a – см. Докинз 1982) не огрублённый репликатор с плохой точностью копирования. И поэтому лучше не говорить о существовании адаптации для пользы организма. Но как насчёт более крупных единиц – групп организмов, видов, сообществ видов и т.д.? Некоторые из этих больших группировок отчётливо подчинены форме «внутренней фрагментации, уничтожающей верность копирования». Фрагментирующий агент в этом случае – не рекомбинационные эффекты мейоза, но иммиграции и эмиграции, разрушение целостности групп движением индивидуумов как вовне, так и извне их. Как я уже говорил прежде, они подобны облакам в небе, или пыльным бурям в пустыне. Это временные скопления или объединения. Они неустойчивы в течение эволюционного времени. Популяции могут существовать долго, но они постоянно обмениваются содержимым с другими популяциями, тем самым теряя свою идентичность. Они также подчинены эволюционным изменениям изнутри. Популяция – недостаточно дискретная сущность, чтобы быть единицей естественного отбора, недостаточно устойчивая и унитарная, чтобы быть «отобранной» вместо другой популяции. Но точно так же, как «фрагментативность» применялась только в отношении подмножества организмов с половым размножением, так и этот фактор применим только в отношении подмножества на уровне группы. Он применим к группам, способным к межгрупповому скрещиванию, но не применим к репродуктивно изолированному виду.

Давайте посмотрим, ведёт ли себя вид как член последовательности, размножающийся и порождающий другие виды в соответствии с определением репликатора? Обратите внимание, что это свойство не подпадает под логическое утверждение Гизелина (1974b) о том, что виды – это «индивидуумы» (см. также Hull 1976). Организмы – тоже индивидуумы в смысле Гиселина, и я надеюсь, что убедил вас с том, что организмы – не репликаторы. Отвечает ли вид, или точнее говоря – репродуктивно изолированный генофонд, определению репликатора?

Важно не забывать, что просто бессмертие – признак недостаточный. Наследственная линия, например – последовательность родителей и потомков тысячелетиями неизменяемых брахиопод рода Lingula, бесконечна в том же самом смысле, и в той же самой степени, как и линия генов. На деле для этого примера нам было не обязательно выбирать «живую окаменелость», подобную Lingula. Даже быстро развивающаяся линия может в некотором смысле трактоваться как субъект эволюции, который или вымер, или существует в любой момент геологического времени. Тогда некоторые разновидности линий могут иметь большую вероятность вымирания чем другие, и мы имеем возможность выявить статистические закономерности вымирания. Например линия, в которой самки размножаются бесполо, могут проявлять большую или меньшую вероятность систематического вымирания чем линии, самки в которой придерживаются полового размножения (Williams 1975; Мейнард Смит 1978a). В частности было предложено, что аммониты и двустворчатые линии с высоким темпом развития в сторону увеличения размера (то есть, с высокой степенью подчинённости правилу Копа) вымирают с большей вероятностью, чем линии с более медленным развитием (Hallam 1975). Ли (1977) превосходно показывает некоторые положения про дифференциальное вымирания линий, и его отношение к понижению уровня отбора: «…Одобряется тот вид, у которого внутрипопуляционный отбор более направлен на пользу всему виду». Отбор «… благоволит виду, который – неважно зачем и почему – развил генетические системы, в которых селекционное преимущество гена в большей степени соответствует его вкладу в приспособленность». Халл (1980a, b) особенно ясно выразил логический статус наследственной линии, и её отличия от репликатора и интерактора (термин, предложенный Халлом для обозначения того, что я вызываю «носителем»).

Дифференцированное вымирание линий, хотя технически и является формой отбора, но само по себе недостаточно для генерации прогрессивных эволюционных изменений. Линии могут выживать, но это ещё не делает их репликаторами. Песчинки в песке выживают. Твёрдые – кварцевые или алмазные песчинки, будут «жить» дольше, чем мягкие – из мела. Но никто и никогда не называл селекцию песчинок по твёрдости основанием для эволюционного прогресса. Фундаментальная причина этого в том, что песчинки не размножаются. Песчинка может жить долго, но не будет размножаться и производить копии самой себя. Но разве вид, или другие группы организмов размножаются или реплицируют?