Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Александер и Борджиа (1978) утверждают, что да, и поэтому они истинные репликаторы: «Виды порождают виды; виды размножаются». Наиболее близкая трактовка вида, или скорее генофонда вида, как размножающегося репликатора, появляется в теории «отбора видов», ассоциированной с палеонтологической идеей о «прерывистом равновесии» (Элдридж & Гулд 1972; 1975 Стэнли, 1979; Гулд & Элдридж 1977; Гулд 1977c, 1980a, b; Levinton & Саймон 1980). Я уделю время обсуждению сущности этой теории, так как «отбор видов» очень уместен этой главе. Другая причина внимания к ней в том, что я расцениваю предположения Элдриджа и Гулда как представляющие большой интереса для биологии вообще, но я боюсь как бы они не были представлены более революционными, чем они есть на самом деле. Гулд и Элдридж (1977, с. 117) сами ощущают эту опасность, хотя и по другим причинам.

Мое опасение разогревается растущим влиянием бдительного корпуса непрофессиональных критиков дарвинизма, как и религиозных фундаменталистов или ламаркистов, которые – движимые мотивами, не имеющими никакого отношения к науке, жадно ухватятся за что угодно, что можно заставить звучать как антидарвинизм. Журналисты часто с величайшей готовностью потворствуют непопулярности дарвинизма в некоторых непрофессиональных кругах. Одна из солиднейших британских ежедневных газет (Гардиан, 21 ноября 1978) подавала искажённую журналистами, но всё ещё узнаваемую версию теории прерывистого равновесия в передовой статье – как свидетельство того, что с дарвинизмом не всё хорошо. Само собой, это вызвало определённое ликование некомпетентных фундаменталистов в колонке писем газеты, частью из деятельных влиятельных источников, и у широкой публики вполне могло сложиться впечатление, что даже сами «учёные» ныне сомневаются в дарвинизме. Доктор Гулд сообщил мне, что Гардиан не одобрила его идею ответного письма протеста. Другая британская газета, Санди Таймс (8 марта 1981), в намного более длинной статье под заголовком «новые данные бросают вызов Дарвину», сенсационно преувеличила различие между теорией прерывистого равновесия и другими версиями дарвинизма. Би-Би-Си также вступила в эту игру, выпустив примерно в то же временя две отдельные программы конкурирующих журналистских команд. Они назывались – «Проблемы с эволюцией, и правильно ли понимал её Дарвин?» Они едва отличались – за исключением того, что в одной был Элдридж, а в другой был Гулд! Вторая программа фактически докатилась до определённого религиозного фундаментализма в своих комментариях теории Элдриджа-Гулда, и это не удивительно – ложно понятые разногласия в рядах Дарвинистов были для них и выпивкой и закуской.

Журналистские привычки замечены также и в научных периодических изданиях. «Сайенс» (издание 210, сс. 883–887, 1980) сообщал о недавней конференции по макроэволюции под драматическом заголовком: «Эволюционная теория под обстрелом», и столь же сенсационным подзаголовком, «историческая конференция в Чикаго бросает вызов сорокалетнему господству “Современного синтеза”» (см критику Futuyma и других. 1981). Мейнард Смит был упомянут в числе участников этой конференции; он сказал: «Вы рискуете помешать пониманию, предполагая существование интеллектуального антагонизма там, где его нет» (см. также Мейнард Смит 1981). Перед лицом всей этой шумихи, я стремлюсь к полной ясности на этот счёт, указывая на один из заголовков их секции, а именно – «Что Элдридж и Гулд говорили, а что – нет».

Теория прерывистого равновесия предполагает, что эволюция – не есть непрерывные постепенные изменения, «величественное раскрытие», но происходит в моменты резких толчков, прерывающих длительные периоды стазиса. Отсутствие эволюционных изменений в последовательностях окаменелостей не должно сбрасываться со счетов как «отсутствие данных», но должно быть признано нормой, и как то, что мы действительно должны ожидать, если мы принимаем наш современный синтез всерьёз, особенно присущие ему идеи насчёт аллопатического видообразования. «Из аллопатической теории следует, что окаменелости нового вида не появляются там, где жили их предки. Крайне маловероятно, что у нас будет возможность проследить постепенное разделение линий просто при переходе данного вида на следующий уровень отложений» (Элдридж & Гулд 1972, с. 94). Конечно микроэволюция посредством обычного естественного отбора, что я бы назвал отбором генетических репликаторов, продолжается, но в значительной степени ограниченная краткими взрывами деятельности в моменты кризисов, известных как события видообразования. Эти взрывы микроэволюции обычно заканчиваются слишком быстро для палеонтологов, чтобы они могли отследить их. Практически всё, что мы можем наблюдать – это состояние линии до и после формирования нового вида. Из этого следует, что «пробелы» между видами в каменной летописи, отнюдь не есть проблемы дарвинизма (как их иногда воспринимали), но именно то, что нам следует ожидать.

С палеонтологическими доказательствами можно ознакомиться здесь: (Gingerich 1976; Гулд & Элдридж 1977; Hallam 1978), я не настолько владею предметом, чтобы судить его. Подходя с не-палеонтологической стороны, и будучи в грустной неосведомлённости обо всех деталях теории прерывистого равновесия, я когда-то нашёл идею Стьюэлла Райта и Эрнста Майра о забуференности генофонда, который как система стабилен, но в определённые моменты жизни вида охватывается генетическими революциями, как удовлетворительно совместимую с одной из моих любимых концепций – концепцией «эволюционно-стабильных стратегий» ЭСС (Мейнард Смит 1974):

Эволюционно-стабильный набор генов определяется как такой генофонд, в какой не может внедриться никакой новый ген. За счёт действия селективных процессов его частота упадёт до частоты мутирования. Вновь появляющиеся гены, которые возникают вследствие или мутаций, или рекомбинаций, или иммиграции, быстро элиминируются естественным отбором, и эволюционно стабильный набор восстанавливается. Время от времени… возникает переходный период неустойчивости, приводящий к новому эволюционно стабильному набору… Популяция может иметь более чем одну альтернативную устойчивую точку, и может иногда переключаться с одной на другую. Прогрессивная эволюция не может не иметь иных устойчивых способов восхождения, кроме как по ряду дискретных шагов от одного устойчивого плато до другого (Докинз 1976a, с. 93).

Также я весьма одобряю повторенную Элдриджем и Гулдом мысль насчёт масштабов времени: «Можем ли мы представить себе устойчивую прогрессию, увеличивающую что-то на 10% в миллион лет, как нечто иное, чем бессмысленную абстракцию? Способен ли наш переменчивый мир поддерживать такие минутные давления отбора столь непрерывно и долго?» (Гулд & Элдридж 1977). «…желание видеть в каменной летописи градуализм “вообще” подразумевает такой мучительно медленный темп изменений за поколение, что мы должны серьезно рассмотреть их “невидимость” естественным отбором в обычном понимании – изменениями, порождающими мгновенные адаптивные преимущества» (Гулд 1980a). Полагаю, что можно привести следующую аналогию. Если поплавок переплыл Атлантику от одного берега до другого, двигаясь стабильно, без отклонений или возвращений, то мы могли бы объяснить это движение Гольфстримом или пассатами. Объяснение будет выглядеть правдоподобным, если время, затраченное поплавком на пересечение океана, имеет корректный порядок величины – скажем, несколько недель или месяцев. Но если поплавок должен затратить на пересечение океана миллион лет, опять же – не отклоняясь или не возвращаясь, но стабильно крадучись поперёк его, мы не должны удовлетвориться никакими объяснениями в терминах течений и ветров. Течения и ветры не перемещают предметы так медленно, но если они всё же будут настолько слабы, то поплавок будет кардинально побеждён другими силами, двигающими его назад столь же сильно, сколько и вперёд. Если бы мы обнаружили поплавок, стабильно двигающийся со столь медленной скоростью, то нам бы следовало поискать совершенно другое объяснение, объяснение, соразмерное с масштабом времени наблюдаемого явления.