Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

Кстати, здесь есть довольно интересная историческая ирония. Один из ранних доводов против Дарвина состоял в том, что для наблюдаемых достижений эволюции не было достаточного времени. Трудно было представить себе, что давления отбора были настолько сильны, что достигли всех эволюционных изменений за более короткое время, чем тогда полагалось доступным. Аргументация Элдриджа и Гулда выглядит почти точной противоположностью: трудно представить себе давление отбора настолько слабое, чтобы поддерживать такой медленный темп однонаправленной эволюции в течение такого длительного времени! Возможно нам нужно извлечь урок из этого исторического вывиха. Оба аргумента используют стиль рассуждений типа «трудно представить себе» – от которого Дарвин так мудро нас предостерегал.

Хотя я нахожу точку зрения Элдриджа и Гулда довольно вероятной, я менее уверен в ней чем они, так как опасаюсь ограниченности моего воображения. В конце концов, градуалистическая теория не обязана принимать однонаправленную эволюцию в течение длинных временных интервалов. Что если в моей аналогии с поплавком ветер настолько слаб, что поплавок затратит миллион лет на пересечение Атлантики? Волны и локальные течения действительно могут отбрасывать его назад почти на столько же, насколько и вперёд. Но когда всё складывается, то итоговое статистическое направление поплавка может действительно определяться медленным и неустанным ветром.

Я также задаюсь вопросом: уделяют ли Элдридж и Гулд достаточно внимания возможностям, открытым в рамках концепции «гонки вооружений» (глава 4). Характеризуя критикуемую ими градуалистскую теорию, они пишут: «постулированный механизм постепенных однонаправленных изменений “ортоселекция”, обычно рассматривается как постоянная нацеленность на однонаправленные изменения в одной или более особенностей физической окружающей среды» (Элдридж & Гулд 1973). Если ветры и течения физической окружающей среды создают устойчивое давление в одном и том же направлении в геологических масштабах времени, то может действительно выглядеть вероятным, что наследственные линии животных достигнут другой стороны их эволюционного океана с такой скоростью, что палеонтологи не могли отслеживать их движение.

Но замените «физической» на «биологической» и всё будет выглядеть иначе. Если каждый маленький адаптивный шаг в одной линии вызывает противоадаптацию в другой – скажем, у его хищника – то медленная, направленная ортоселекция выглядит более вероятной. То же самое верно и для внутривидового соперничества, когда, скажем оптимальный размер особи может быть слегка больше, чем обычный для популяции в данный момент, независимо от того, какой размер для популяции может быть обычен. «… В популяции как в целом, существует постоянная тенденция одобрять размер чуть больше среднего. Чуть бо́льшие животные имеют очень маленькое, но в конечном счете (в больших популяциях), решающее преимущество в соперничестве… Таким образом, популяции, которые размеренно развиваются в этой манере, всегда хорошо адаптированы в отношении размера – имеется в виду, что оптимум полностью входит в их нормальный диапазон вариабельности, но постоянная асимметрия в центростремительном отборе одобряет медленное среднее увеличение» (Simpson 1953, с. 151). Альтернативно (и беззастенчиво придерживаясь обеих способов!), если эволюционные тенденции действительно пунктирны и пошаговы, то возможно это само по себе можно было бы объяснить в рамках концепций гонки вооружения, имея в виду запаздывание по времени между адаптивным прогрессом с одной стороны гонки, и ответных действиях другой.

Но давайте временно примем теорию пунктирного равновесия как увлекательный альтернативный способ рассмотрения знакомых явлений, и обратимся к другой части уравнения Гулда и Элдриджа (1977):

Прерывистое равновесие + Правило Райта = Отбор видов

Правило Райта (названное так не им) – «суждение о том, что набор морфологем, сгенерированный событиями видообразования является по существу случайным относительно направления эволюционных тенденций» (Гулд & Элдридж 1977). Например, даже если существует генеральная тенденция к увеличению размера в наборе родственных линий, то правило Райта предполагает, что не существует систематической тенденции увеличения размера для свежеотделившегося вида по сравнению с его родительским видом. Аналогия с «хаотичностью» мутации ясна, и она непосредственно ведёт нас к правой части уравнения. Если новый вид отличается от своего предшественника в случайную сторону относительно главных тенденций, сами главные тенденции должны реализовываться дифференцированным исчезновением новых видов – «отбором видов» – если использовать термин Стенли (1975).

Гулд (1980a) расценивает «проверку правила Райта как главную задачу для макроэволюционной теории и палеобиологии. Для теории отбора видов в её чистой форме это жизненно важно. Рассмотрим, например линию, иллюстрирующую правило Копа об увеличении размера тела – например лошадей. Если правило Райта верно, и одинаково часто возникают новые виды лошадей как больших, так и меньших размеров, чем их предки, то тенденция поддерживается отбором видов. Но если новые виды возникают преимущественно с большими, чем у предков размерами, то здесь вовсе не потребуется отбора видов, так как случайное вымирание поддержало бы тенденцию». Гулд здесь вручает бритву Оккама своим противникам, и одновременно подставляет шею! Он мог бы легко заметить, что даже если его мутациеподобное видообразование направлено, тенденция может усугубляться отбором видов (Levinton & Саймон 1980). Вильямс (1966, с. 99), в интересном обсуждении, на которое я не видел ссылок в литературе по прерывистому равновесию, рассматривает форму отбора видов, действующую навстречу, и возможно перевешивающую главные тенденции эволюции в пределах вида. Он снова использует пример лошади, и тот факт, что ранние окаменелости в среднем меньше, чем поздние…

Из этого факта заманчиво заключить, что по крайней мере в среднем, большую часть времени размер более среднего давал конкретной лошади преимущество в её репродуктивном соревновании с остальной частью популяции. Так что компонент фауны третичного периода – популяция лошадей, предположительно будет в среднем развиваться в сторону больших размеров большую часть времени. Мыслимо однако, что и точная противоположность верна. Может быть так, что в любой данный момент третичного периода большинство популяций лошадей эволюционировало в сторону меньшего размера. Чтобы объяснить тенденцию к увеличению размера, просто нужно сделать дополнительное предположение о том, что групповой отбор одобрил такую тенденцию. Таким образом лишь меньшая часть популяций возможно увеличивала размер тела особи, но это могло быть такое меньшинство, которое породило большинство популяций миллион лет спустя».