Роб Десалл - Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия

Неудивительно, что организмы, не имеющие глаз, ушей, носа, кожи и рта, не могут видеть, слышать, обонять, осязать и ощущать вкус. Эти так называемые традиционные, или аристотелевские, чувства – сфера компетенции развитых животных. И потому организмы без этих функций фокусируют свои ощущения на других раздражителях окружающей среды, таких как электрические и магнитные поля и химические сигналы, которые ведут себя не так, как вкус и запах. Организмы, которые могут видеть, слышать, обонять, осязать и ощущать вкус, развили удивительный набор анатомических и физиологических особенностей, которые усиливают эти чувства. И разнообразие стимулов окружающей среды, которые жизнь подарила нам для восприятия внешнего мира, поражает воображение.

Древо жизни росло и разветвлялось, а на пути развития чувств возникали определенные этапы. К самым ранним из них относится эволюция межклеточной коммуникации посредством молекулярных процессов, таких как чувство кворума. Затем пришло время наборов генов, отвечающих за выполнение специфических клеточных функций, то есть того самого молекулярного инструментария, благодаря которому информация передается через одиночные клетки. Потом эволюционировали многоклеточные организмы, клетки которых стали взаимодействовать между собой с помощью сигнальной трансдукции. После возникновения многоклеточности открылись новые возможности коммуникации клеток, и они значительно повлияли на биологию наших прямых предков-эукариот. К важным вехам эволюции также относятся потенциал действия, синапс, дифференцированные нервные клетки, нейронные сети, скопления нейронов и специализированная нервная система. И, несмотря на то что все эти этапы развития (то есть все, чего мы достигли в процессе эволюции нашей ветви) могут показаться дорогой к совершенству, это всего лишь промежуточные остановки. Другие ветви тоже развивались, но стадии эволюции нашей нервной системы не имеют к ним ни малейшего отношения.

Чарльз Дарвин уподобил отношения организмов с «великим древом жизни», чтобы наглядно показать взаимосвязь всех организмов на планете через общее происхождение и дивергенцию. Биологи взяли на вооружение концепцию «великого древа жизни» для отслеживания эволюции признаков. Наблюдая за случаями дивергенции организмов и признаков, имеющих отношение к нервной системе, мы получаем довольно точную картину, как развивался мозг в целом и наш мозг в частности.

Самые ранние ветви древа, иллюстрирующего эволюцию животных, включают губку и небольшие организмы, относящиеся к типу пластинчатых и по форме напоминающие блин. Некоторые исследователи полагают, что все губки – родственники друг другу благодаря общему предку. Другие же считают, что существовали две линии развития губок. Доподлинно известно, что губки имеют примерно восемь типов клеток и ни один из них не является нейронным, именно поэтому у них и нет мозга. У пластинчатых, в свою очередь, четыре типа клеток, среди которых нет даже одного нейронного, поэтому и у них тоже не может быть мозга. Но вот что интересно: у этих двух древних животных, находящихся у основания древа, есть большое количество генов, необходимых для создания нервных клеток, просто они их не используют. По всей видимости, они нашли другое применение генам, которые другие животные направляют на строительство нейронов. И губки, и пластинчатые чувствуют изменения окружающей среды и реагируют на них, поэтому эти организмы можно назвать чувствующими, несмотря на отсутствие мозга и нервной системы. Губки «чихают», когда ощущают контакт с какими-то частицами. Это «чихание» представляет собой очень эффектное зрелище, но весь процесс занимает около часа, поэтому наблюдать за губками лучше через замедленную съемку. Пластинчатые очень охочи до еды и весьма преуспели в ее добыче – и это при отсутствии мозга.

Гребневики, или ктенофоры, – невероятно интересные существа. Выглядят они чертовски круто, и считается, что это первая группа животных, отклонившаяся в развитии от одноклеточных предков – эукариот. У них есть несколько типов клеток, в том числе и нервные клетки, есть нервная система, но нет централизованного скопления клеток, которые формируют мозг. Если ктенофоры действительно являются первыми животными, чья эволюция устремилась по другой ветке древа жизни, то тогда вырисовывается любопытный сценарий развития событий. Первый момент: нервные системы гребневиков и других животных очень схожи (за исключением губок и пластинчатых). Второй момент: нервную систему относительно легко утратить, как это случилось в ветви, по которой развивались губчатые и пластинчатые. Этот пример показывает, как применение концепции общих предков и древа жизни позволяет нам проанализировать значимые изменения нервной системы, произошедшие при дивергенции животных.

2.1 Потенциал действия

Потенциал действия – это физиологическая реакция клетки, при которой электрический разряд в ней повышается и понижается. У более сложных животных есть регулируемая мембраной разница электрического потенциала между внутренней и внешней сторонами клетки. Мембрана поддерживает напряжение внутри клетки на уровне минус 70 милливольт относительно внешней среды, и это называется состоянием покоя. Когда клетку каким-то образом стимулируют извне, разница потенциалов снаружи и внутри повышается примерно на 110 милливольт и становится равна 40 милливольтам. В результате заряд внутри клетки повышается. Затем напряжение резко падает гораздо ниже значения состояния покоя, а после возвращается к изначальным 70 милливольтам. Повышение и понижение потенциала действия происходит очень последовательно, и именно так нервные импульсы или электрические сигналы передаются от клетки к клетке по всей нервной системе. Потенциалы действия также важны для связи нервной системы с сенсорной и моторной системами.

Однако способы взаимодействия нервных клеток у нашей ветки и более низших, «мягких», животных одни и те же. Похоже, что передача электрического сигнала посредством потенциала действия – это изобретение древних животных.

После того как отделились ветви гребневиков, губчатых и пластинчатых, общий предок стрекающих кишечнополостных и группа билатеральных, к которой относимся и мы, тоже разошлись. Любой организм, симметричный относительно линии, проведенной от центра головы до конца тела, называется билатеральным или двусторонне-симметричным. Наиболее близкородственная билатеральным группа – это стрекающие кишечнополостные, книдарии, объединяющие медуз, гидр, кораллы и очень странную группу организмов, называющихся кубомедузами из-за их формы, напоминающей коробку. У стрекающих кишечнополостных есть клетки, которые можно назвать нервными, и нервная система, которую лучше всего описывать словом «сеть», но нет централизованного сосредоточения нервных клеток, которое можно называть мозгом.