Роб Десалл - Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия

У позвоночных есть позвоночный столб, или позвоночник, и полностью развитая нервная трубка. Одно время нейробиологам было трудно смириться с тем, что эволюция мозга позвоночных была линейной с поэтапным добавлением все более сложных деталей. Лимбическая система и кора головного мозга – два наглядных примера более сложно организованных нейронных образований, которые постепенно появились у общих предков в результате дивергенции. Можно было бы предположить, что усложненные структуры или процессы должны развиваться из простых, но на практике совсем не обязательно, что потомки всегда устроены сложнее, чем их предки. Да и результатом эволюции может быть некая упрощенная версия прототипа. Тем не менее, если отправной точкой становится примитивная структура, единственный путь ее развития – обрастать дополнительными деталями. И кажется, мозг позвоночных эволюционировал именно так: путем наслоения новых структур. Проблема в том, что непонятно, как и когда были добавлены эти слои. Схемы эволюции мозга всегда включают в себя изображение трех его основных частей, что приводит к теории триединого мозга. По определенным критериям выделяют три главных отдела мозга: ствол и мозжечок (называемые Р-комплексом, где «Р» – от слова «рептилия»), лимбическую систему и кору. Это довольно произвольное деление, и, видимо, именно поэтому некоторые нейробиологи отрицают трехчастное строение мозга. Тем не менее в качестве эвристического подхода использование триединой модели мозга позвоночных работает довольно неплохо. Но даже с учетом этого все равно остается спорным вопрос: как развивался трехчастный мозг и действительно ли он трехчастный?

Мозг предков всех позвоночных выглядел довольно примитивно, и у него либо не было коры, либо она была очень маленькая, а мозжечок находился в зачаточном состоянии. В основном поведение предков контролировалось стволом мозга и мозжечком, отвечающими за основные функции организма, такие как сердцебиение и дыхание. Обладали предки и базовыми способностями реагировать на внешний мир: мозг мог распознавать запахи, звуки и объекты. Это было то, что в классической теории триединого мозга называется рептильным мозгом. Последними слоями в схеме трехчастного мозга стали мозги палеомлекопитающих и неомлекопитающих. Большинство из тех, кто работает в сфере биологии развития, исходя из этих названий сделает вывод, что два следующих важных предка – это давно вымершие млекопитающие (млекопитающие палеоцена и неоцена). Недостаток этой схемы в том, что в ней отсутствуют птицы, у которых довольно сложные нейронные способы взаимодействия с внешним миром и чей мозг не вписывается в общий континуум. Поэтому необходимо либо пересмотреть названия предков мозга, либо предположить, как мы уже делали раньше, что мозг птиц – это другая надстройка над мозгом ящериц и его не следует отождествлять с мозгом млекопитающих. Можно переименовать рептильный мозг в мозг рыб и попытаться сделать шаг в сторону на древе жизни. Вполне возможно, что следующим будет рептильный/птичий мозг, а затем – прото/неомозг млекопитающих. Проблема этой теории в том, что некоторые биологи-эволюционисты не выделяют рыб в отдельную группу. Почему? Несмотря на то что название «рыба» носит дескриптивный характер, оно не дефинитивно, то есть не определяет какую-то группу организмов, отличающуюся от других по неким признакам, которые обычно учитывают ученые-таксономисты при систематизации. Но решить эту проблему довольно просто: надо или окрестить основные рода рыб как-то иначе, или называть всех потомков общего предка тех, кого мы привыкли считать рыбой, рыбами. Включая людей, разумеется. Так выплюнуть наживку или заглотить ее? Пока давайте-ка не будем спешить попасться на крючок и посмотрим на триединый мозг в ином ракурсе.

Если бы кто-то проанализировал все названия, которые нейробиологи давали трем главным отделам мозга, он столкнулся бы как с неким произволом, так и с высокой степенью субъективности – в зависимости от того, какие именно виды имеют те или иные структуры. И это недвусмысленно свидетельствует, что многим ученым нравится идея существования трех основных частей мозга (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Триединый мозг

Рассмотрим дивергенцию позвоночных в надежде, что это может придать нашему обсуждению некоторую объективность. После того как у общего предка рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих сформировались основные анатомические структуры основы головного мозга (внутренний мозг рыбы), появился следующий общий предок, породивший мозг всех высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). И на этом этапе добавился еще один слой мозга, позволивший использовать более сложные способы обработки сигналов внешнего мира, поступающих от органов чувств, – наш рептильный мозг. Это привело к развитию внутренней области мозга, которая включала в себя то, что обычно называют лимбической системой. Подобный порядок отлично вписывается в теорию триединого мозга, если учесть, что лимбическая система есть у всех вышеупомянутых позвоночных. Впоследствии лимбическая система стала решать очень интересные задачи, связанные с реагированием на окружающую среду. Последней сформировалась кора головного мозга, которая у всех потомков общего предка разрасталась по-разному. Важно отметить, что неокортекс специфическим образом изменяется у потомков того самого общего предка, о чем свидетельствуют экспансия неокортекса у птиц и млекопитающих и отсутствие его расширения у рептилий. Короче говоря, неокортекс птиц – это другой вид расширения коры, отличный от экспансии неокортекса млекопитающих.

Все это означает, что сложная лимбическая система, вероятно, возникла у общего предка птиц, рептилий и млекопитающих, так же как и крошечная первичная кора. Трудно представить, что два предка (первый с крошечной первичной корой, но без лимбической системы, а второй без того и другого) существовали отдельно друг от друга, и поэтому, хотя функция и анатомия мозга являются трехсторонними, эти дополнения нельзя интерпретировать как последовательные. Часть проблемы кроется в том, как птицы связаны с другими высшими позвоночными. И опять же, должно быть, из-за птиц некоторые нейробиологи с легким пренебрежением относятся к слоистой трехчастной структуре. Но есть еще два вида животных, которые тоже нарушают эту схему: черепахи и амфибии. Черепахи, как и другие организмы с лимбической системой, имеют ретикулярное таламическое ядро (скопление нервных клеток вокруг той части лимбической системы, которая называется таламусом), но у них оно обозначено не так хорошо, как у птиц или млекопитающих. У амфибий, другого особого класса, есть некоторые структуры, напоминающие лимбическую систему, но они не так хорошо разделены на части, как даже самые примитивные лимбические системы рептилий. Подводя итог, скажу, что теория триединого строения мозга важна с эвристической точки зрения. Что же делать? Перестать выделять эту «троицу» или использовать трехчастный мозг как хорошее устройство для понимания очень сложного процесса? Думаю, что, до тех пор пока мы осознаем все ограничения представления триединого мозга и не пытаемся заставить аналогичные структуры быть гомологичными, использование теории триединого мозга в качестве исследовательской установки – дорога в правильном направлении.