Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Выйти из этого тупика можно только пониманием единства биологической работы и отбора. Отбор идет по производимой организмами работе, а не по малым или, тем более, крупным, как у сальтационистов, мутационным изменениям. Отбор комбинаций слабовредных неприспособительных изменений может осуществляться только в стабилизирующей, элиминирующей форме и к эволюционным преобразованиям не ведет. Только отбор иначе работающих организмов может принять ведущую, движущую, движущую, селективно значимую, поддерживающую новации форму и тем самым обеспечить эволюционные преобразования, закрепляемые и совершенствуемые стабилизирующим отбором.

Если бы это было не так, искусственный отбор, проводимый по наследственным признакам, не имел бы абсолютных пределов и в конечном счете приводил бы к созданию новых видов. Но науке неизвестен хотя бы один пример подобного преобразования. Шмальгаузен приводит ряд исследований, призванных доказать преобразовательную эффективность отбора накопленных в популяциях мутационных изменений. Но доказывают они как раз обратное.

«Последние исследования, – отмечает он, – особенно ясно показывают, что и в естественной природе идет непрерывный процесс накопления мутаций, нередко вредных. Однако их неблагоприятные выражения непрерывно нейтрализуются естественным подбором других мутаций. Эти наблюдения имеют исключительное значение. Они показывают возможность перестройки наследственного материала без изменения видимой организации. Если по мере накопления неблагоприятных мутаций происходит непрерывный отбор других мутаций, нейтрализующих действие первых, то это означает, что в неизменном по фенотипу организме генотип непрерывно меняется. Организм с течением времени преобразуется по своим формообразовательным потенциям… В любой популяции имеется огромный скрытый резерв готовых мутаций, который мобилизуется при всяком изменении среды» (Там же, с. 34).

Шмальгаузен рассуждает здесь как убежденный неодарвинист, один из участников, хотя и второстепенных, создания синтетической теории эволюции. Это мешает ему видеть подлинное значение приведенных им фактов, которые доказывают лишь то, что мутации изменяют генетический состав популяций, нисколько не изменяя самих видов, что отбор скомбинированных мутаций представляет собой лишь средство сохранения неизменности видов, а не источник видообразования. Склонность к преобразованию видов мобилизуется перестройкой мобилизационных структур организмов, поддерживаемой и усиливаемой отбором, а не просто отбором скрытого резерва готовых мутаций при необратимых изменениях среды.

Совсем по-иному рассуждает Шмальгаузен, когда он из экскурса в популяционную генетику возвращается на поле эволюционной морфологии, в сферу его главных профессиональных интересов и наивысших достижений. Перейдя на это поле, он подвергает основательной ревизии те жесткие и упрощенные представления о биологической эволюции, которым был вынужден следовать на чужом для него поле мутационистского исследования наследственности.

Шмальгаузен выдвигает и обосновывает на фактах эволюционной морфологии целый ряд чрезвычайно важных положений, без учета которых не может развиваться эволюционная биология. Эти положения сводятся к следующему:

1. «Хотя изменение генотипа и является необходимой базой для эволюционного процесса, но не оно определяет эволюцию (ни форму её осуществления вообще, ни направление, ни интенсивность). Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа».

2. «Изменение генотипа открывает перед организмом новые возможности использования среды, но такие «преадаптивные» изменения касаются лишь отдельных признаков и не играют руководящей роли в эволюции целого организма».

3. «Адаптивно модифицированный организм не изменяется далее по внешности, но его генотип изменяется, происходит утеря не нужных более реакций, установление новых механизмов развития и замена внешних факторов развития внутренними».

4. «Быстрое адаптивное изменение фенотипа является, следовательно, покровом, под защитой и в направлении которого происходит медленная и постоянная, хотя и невидимая, перестройка генотипа и механизма наследственности и развития» (Там же, с. 73).

5. «Активность организма в добыче средств пропитания, а, следовательно, в движениях, в активной борьбе с другими организмами, в размножении и расселении, является весьма существенным фактором эволюции».

6. «Активность в борьбе за существование связана с повышением интенсивности естественного отбора. Это открывает перед организмом более широкое поле эволюционных преобразований и способствует ускорению темпов эволюции» (Там же, с. 80).

Все эти положения явно противопоставлены геноцентрическому пониманию эволюции. Именно эволюция организмов задает направленность и интенсивность изменений генотипов, а не наоборот. Изменения генотипов создают лишь предпосылки для преадаптивных изменений организмов, но реализуются эти предпосылки самими организмами. Шмальгаузен рассматривает активность организмов как фактор эволюции, и притом весьма существенный.

Представление о важности активности организмов не доводится им до понимания универсального значения биологической работы как фактора эволюции, находящегося во взаимозависимости с отбором. Он ограничивается перечислением проявлений активности – в добыче средств пропитания, в движениях, в активной борьбе, в размножении и расселении. За этими проявлениями активности обнаруживается биологическая работа как универсальный процесс, обеспечивающий во взаимодействии с отбором выработку всех без исключения форм приспособления, как наследственных, так и ненаследственных.

Активность в борьбе за существование в самых разнообразных формах и способах биологической работы обеспечивает во взаимодействии с отбором и ускорение эволюции, и прогресс в организации жизненных форм. С одной стороны, как показывает Шмальгаузен, по мере возрастания активности повышается избирательность элиминации, поскольку организмы приобретают все более развитую способность защищаться от непосредственного истребления и тем самым оказывают все возрастающее воздействие на направленность отбора. Этим, кстати, опровергается высказанное ранее положение об элиминационном, а не селекционном значении отбора в процессе эволюционных преобразований.

С другой стороны, по мере повышения организации возрастает и активность организмов, их способность направлять ход эволюции. Формулируя эти фундаментальные положения, Шмальгаузен в то же время уклоняется от непосредственного рассмотрения проблемы видообразования. Он ограничивается лишь некоторыми замечаниями методологического характера. Возможно, он осознает, что для решения этой проблемы эволюционной биологии еще не наступило время, и науке стали известны в XX веке не все необходимые предпосылки.