Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Представляя собой сопряженные изменения в положении, величине и форме частей, топографические координации выражаются в соотношениях между органами, не связанными друг с другом непосредственной функциональной зависимостью. Тем не менее Шмальгаузен признает, что об образовании зависимостей между формообразовательными процессами при реализации топографических координаций также можно говорить как о функциях (Там же, с. 125).

Типичным примером такой формы координаций является взаимная обусловленность формы головного мозга и окружающей его почти вплотную черепной коробкой. Такие формы могут быть объяснены только коадаптацией, взаимным приспособлением в развитии головного мозга и защищающего его скелетного «панциря». Шмальгаузен прекрасно понимает, что без функционального взаимодействия, то есть без взаимосогласованной работы органов целостного организма здесь не обошлось. Но он, делая упор при выделении топографических координаций на организационный, а не собственно функциональный аспект образования таких координаций, подводит здесь своих читателей к пониманию того, что координации этого типа являются продуктом реорганизации морфогенетических корреляций, пронизывающих весь организм.

Как выражается Шмальгаузен, «топографические координации строятся на базе морфогенетических корреляций, то есть путем координированного филогенетического изменения всех членов корреляционной цепи, сопровождающегося определенным изменением данной конкретной корреляции» (Там же, с. 125).

С нашей точки зрения это означает, что взаимное приспособление мозгового вещества и облегающего его твердого покрова происходит не только посредством сопряженной биологической работы этих двух функционально как бы обособленных телесных образований, но и на основе реорганизующей биологической работы всех компонентов морфогенетической корреляционной цепи целостных организмов при поддержке отбора.

В самом деле, в главе настоящей книги, посвященной происхождению человека, мы уже наблюдали, как усложнение поведения и работа по использованию орудий при помощи рук потребовали роста и изменения формы головного мозга у предков человека. Параллельно переход на иные формы питания приводил к изменению челюстей, а формирование способов членораздельной речи приспособительно изменяло строение ротовой полости, гортани и голосовых связок, что опять же стимулировало увеличение и изменение формы мозга, управляющего этими процессами. В результате приспособительно изменился весь череп, а не только соотношение мозга и черепа. Исчез прогнатизм, то есть выступание вперед большой величины челюстей, обезьянья морда сменилась человеческим лицом, а на месте скошенного обезьяньего лба образовался человеческий высокий лоб. К другим примерам топографических (организационных) координаций И.Шмальгаузен относит соотношение между величиной глаз и формой черепа с образованием межглазничной перегородки, согласование положения и величины хрусталика глаза с глазным яблоком, прогрессивное развитие средних пальцев у копытных вследствие постоянного пальцехождения, сопряженное с редукцией неработающих крайних пальцев и т. д. (Там же, с. 124).

Понятно, что без взаимодействия с отбором приспособительно ориентированной деятельности, только отбором случайных наследственных вариаций ни одна из этих координаций не могла бы осуществиться.

Но особенно ясно эволюционная роль биологической работы проявляет себя при формировании динамических (функциональных) координаций. Функция есть не что иное как приспособленность органа к выполнению той или иной формы биологической работы. И формируются функции также в процессе постоянной работы организмов, направляющей отбор. Шмальгаузен определяет динамические координации как координированные наследственные изменения функционально между собой связанных органов (Там же, с. 120).

Динамические координации связаны с прямыми коадаптациями в процессах изменений в работе органов. Они «выражаются в зависимых изменениях формы, величины и соотношений двух или более функционально связанных частей или органов» (Там же). Динамические координации развиваются на базе эргонтических (функциональных) корреляций. Формирование подобных координаций Шмальгаузен представляет следующим образом:

«Если первой реакцией организма на изменение среды является биологически координированное приспособление его эктосоматических органов, то эти изменения не могут остаться изолированными. Через функциональные (эргонтические) связи они должны привести также к согласованному изменению в энтосоматических органах… Должно произойти вначале, может быть, не наследственное (онтогенетическое), но затем и наследственное взаимное приспособление органов, то есть их коадаптация» (Там же, с. 119–120).

Здесь очень хорошо описано значение изменений биологической работы в эволюции. Существенные изменения среды непосредственно побуждают к изменению работы внешних органов – покровов тела, конечностей, челюстно-ротового аппарата, внешних рецепторов животных. При этом сразу же активизируются функциональные связи и происходит согласованное с внешними изменение работы внутренних органов и систем целостных организмов, которые полностью пронизаны функциональными связями и взаимосвязями.

Эти связи охватывают и клеточный уровень, то есть оказывают косвенное влияние и на состояние половых клеток, зреющих во взрослых организмах, через межклеточные коммуникации и изменения в работе нервной и гормональной систем. Вследствие слабости этих влияний вначале происходят ненаследственные, модификационные, онтогенетические взаимные приспособления органов к новым условиям биологической работы. Но охватывая большую массу онтогенезов в значительном числе поколений, эти влияния постепенно накапливаются и подготавливают скачкообразный переход от эргонтических, функциональных корреляций, обусловленных взаимным приспособлением органов к прежним формам биологической работы, к динамическим, функциональным координациям, которые при поддержке и концентрации генотипических преобразований естественным отбором, обеспечивают перестройку геномов и наследственное усвоение нового типа корреляций, то есть наследственное взаимное приспособление, коадаптацию органов к новым формам биологической работы.

29.5. Факторы эволюции

Книга Ивана Шмальгаузена «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)» была впервые издана в 1964 г. Это единственная книга великого российского эволюциониста, которая была опубликована в Филадельфии (Канада) на английском языке, получила распространение в США и Западной Европе и могла быть принята к сведению западными учеными. Это издание вышло в 1949 г. под редакцией эмигранта из СССР Феодосия Добжанского, который стал одним из основателей синтетической теории эволюции. Добжанский отредактировал книгу Шмальгаузена в духе СТЭ, в результате чего Шмальгаузен получил известность в мировой науке только внесением вклада в СТЭ теорией стабилизирующего отбора.