Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

«Мое внимание, – сообщает Шмальгаузен, – уже давно привлечено к проблеме устойчивости органических форм и к вопросам о факторах, ведущих к возникновению и поддержанию этой устойчивости. Эта проблема тесно связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, и в частности, способности к адаптивным модификациям. Она охватывает вопрос о значении корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов, о возникновении и преобразовании системы корреляций в процессе эволюции, а также вопрос о возникновении регуляторных механизмов» (Там же).

Решая эти вопросы, Шмальгаузен оказывается на голову выше всех современных ему эволюционистов, как принявших участие в создании СТЭ, так и оказавшихся в оппозиции к ней. Он рассматривает эволюционные преобразования именно как регуляторный процесс, а не просто как процесс сдвигов генетического состава популяций под действием отбора. Шмальгаузен видит основной материал эволюции в наследственной и ненаследственной изменчивости, а не просто в накоплении мутаций в непроявленном состоянии, как современные ему неодарвинисты.

Порывая с выводами неодарвинистов, основанными на доминировании в теории эволюции XX века популяционной генетики, Шмальгаузен напрямую заявляет, что «только вид является единственной реальной эволюирующей единицей» (Там же, с. 9). Он ставит себя в оппозицию к другим создателям СТЭ, настаивавшим на «исправлении» дарвиновской теории признанием в качестве элементарной эволюирующей единицы не вида, а популяции. Тем самым он защищает основы классического дарвинизма от его скороспелой ревизии геноцентрическим неодарвинизмом, фактически противопоставившим прогрессивное по тем временам популяционное мышление пониманию подвижного единства и регулятивного характера как устойчивости, так и преобразуемости видов. В понимании Шмальгаузена вид представал в качестве саморегулируемой системы, эволюция которой направляется активностью в борьбе за существование, за средства к жизни, защите своей жизни и своего потомства.

«Естественный отбор особей (семей, популяций), – настаивает Шмальгаузен, – есть всегда результат сложного взаимодействия между внутренними и внешними факторами в процессах развития и жизненных проявлениях особей данного вида» (Там же, с. 9). Он не сводится, таким образом, к простому отбиранию генотипического состава популяций. С этих позиций Шмальгаузен подвергает резкой критике как антидарвинистов, так и неодарвинисов, к которым его нередко причисляют историки биологии. Их характеризует либо отрицание, либо одностороннее, ограниченное понимание отбора как фактора эволюции.

«Именно эта односторонность, – протестует Шмальгаузен, – отличает не только антидарвинистов, но и современных «неодарвинистов», и приводит их к решительному конфликту с логически безупречной концепцией бессмертного творца эволюционной теории. Неодарвинисты и мутационисты говорят об отборе как о простом отсеве и суммировании отдельных мутаций. В противовес этому я выдвигал интегрирующее значение естественного отбора, который оперирует всегда с комплексными индивидуальными изменениями различного происхождения и создает наиболее устойчивые целостные формы организации» (Там же, с. 10).

Именно эта комплексность, системность мышления Шмальгаузена, его понимания роли отбора выделяла его из сообщества неодарвинистов в разных странах мира. Весьма характерно, что редакционная коллегия издания книги 1968 г. сопровождает эту суровую критику неодарвинизма следующим примечанием: «В современной литературе неодарвинизмом называют как раз синтез менделеевской генетики и дарвинизма, одним из создателей которого является сам И.И. Шмальгаузен» (Там же).

И действительно, Шмальгаузен уже на следующей странице, характеризуя содержание второй части своей книги, сворачивает на прочные в его время и четко уложенные рельсы неодарвинизма. Он воздерживается от непосредственного рассмотрения проблемы видообразования, признавая, что вопросы видообразования уже разобраны в работах Добжанского, Тимофеева-Ресовского, Майра, Гексли (т. е. Джулиана Хаксли) и других с исчерпывающей полнотой. Возвращается он и к неодарвинистскому представлению о популяции как фундаментальной эволюирующей единице. «Так как основные процессы эволюции разыгрываются только в популяциях скрещивающихся между собой особей, – признает он, – то мы не могли оставить вопросы популяционной генетики без внимания. Особое значение мы придаем процессам накопления скрытых резервов изменчивости» (Там же, с. 11).

Чем же все-таки был вызван нарочитый отказ Шмальгаузена от рассмотрения проблем видообразования? По-видимому, именно вполне осознанным, но тщательно скрываемым сомнением в том, что эти проблемы могут быть доказательно разрешены в рамках неодарвинистских подходов к эволюции, которые не имели в его время сколько-нибудь убедительной альтернативны даже с учетом достижений эволюционной морфологии. Чтобы пойти дальше, нужно было зайти в тупик и начать поиск новых путей.

Поэтому во всех своих работах Шмальгаузен ограничивается исследованием изменчивости организмов в ее морфологических проявлениях, а также в ненаследственных и наследственных предпосылках этих проявлений. Шмальгаузен рассматривает индивидуальную изменчивость как предпосылку исторической изменчивости. Виды организмов отличаются друг от друга прежде всего морфологическими особенностями, присущими всем организм данного вида. И особи любого вида отличаются друг от друга множеством индивидуальных особенностей. По-видимому, глубоко исследовав устойчивость видов, Шмальгаузен стал сомневаться в возможности объяснить видообразование отбором неопределенных изменений, т. е. в том, что существует прямой путь от индивидуальной изменчивости, наблюдаемой в рамках видов, к исторической, филогенетической изменчивости, происходящей при преобразованиях видов. И если это так, то Шмальгаузен в своих сомнениях, в своей научной интуиции был совершенно прав. Ибо без кардинальных изменений биологической работы при освоении существенно новых условий существования организмов ни модификационные, ни мутационные изменения к видообразованию не ведут. Напротив, помогая видам сохранять свою фенотипическую устойчивость при разнообразных вариациях генотипов, эти изменения помогают видам выживать, слегка флуктуируя, в относительно неизменном состоянии с морфологической точки зрения.

Рассматривая адаптивные модификации, Шмальгаузен констатирует их связь с ламарковским принципом упражнения – неупражнения органов. Модифицирование органов и систем организмов является одним из важнейших факторов, позволяющих этим организмам с помощью задействования авторегуляторных процессов во внутреннем развитии освободиться из-под власти случайных процессов во внешней среде, от прямой детерминирующей роли внешней среды. Приспосабливаясь к среде посредством модификаций, организмы тренируют свою устойчивость к изменениям среды. Когда воздействие среды на организм осуществляется через посредство его функций, которые изменяются с изменением поведения, косвенный характер этого воздействия обнаруживается, согласно Шмальгаузену, в наиболее резкой форме. Здесь он снова вплотную подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы, которая во взаимодействии с отбором обеспечивает автономизацию и защиту организмов от неблагоприятных воздействий среды, а в конечном счете – выработку новых наследственным механизмов, соответствующих новым ненаследственным приобретениях, необходимым для освоения новой среды. Изменение поведения животных, а в более общей форме – биологической работы животных и растений во взаимодействии с отбором в осваиваемой среде именно и является важнейшим фактором видообразования. Шмальгаузен не делает этого вывода, но он буквально подводит к нему, показывая широкий диапазон выработки приспособительных форм организмов, необходимый для этого освоения. Формой биологической работы, интенсифицирующей освоение среды, является тренировка.