Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

«Таким образом, – пишет он, – сказываются и влияния биотического окружения на организм животного через «упражнение и неупражнение» органов. В первую очередь здесь идет речь о мышцах, объем которых увеличивается при тренировке (у позвоночных животных), затем о структуре, а частью и форме костей, меняющихся в зависимости от нагрузки. Кроме того, хотя и в менее выраженной форме, это касается легких, почек, желудка и кишечника, сердца и сосудов, кожных покровов (мозоли) и других органов. Наконец, в более тонкой форме это касается и органов чувств, и центральной нервной системы» (Там же, с. 20).

Лучше не скажешь! Тренируется все в организмах, тренируются и сами организмы. Речь идет, в сущности, о филогенетическом значении тренировки, а точнее говоря, о феномене филогенетической тренировки, которая складывается из результатов однотипных онтогенетических тренировок больших групп организмов в большом числе поколений. Разумеется, результаты онтогенетических тренировок не наследственны. Новые наследственные механизмы вырабатываются в процессе поддержанных и стабилизированных отбором филогенетических тренировок в новой среде.

Как таковые, онтогенетические тренировки обратимы. В этом и заключается их эволюционное значение. «Обратимость модификаций, – и особенно адаптивных модификаций, – замечает Шмальгаузен, – является их существенным свойством. Если рассматривать способность к адаптивным модификациям как исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам внешней среды, а иначе их трудно расценивать, то весь их смысл, вся их ценность как приспособления, заключается именно в их обратимости. Вне этой обратимости, т. е. ненаследственности, не было бы и самого индивидуального приспособления. Каждый факт унаследования конкретной модификации, если бы он был возможен, уничтожал бы ее адаптивность для потомков, попадающих в иные условия существования, отличающиеся от родительских по тем факторам, которые определяли развитие этой модификации» (Там же, с. 21).

Шмальгаузен совершенно прав, когда он, опровергая ламаркистов, примитивно понимавших принцип упражнения – неупражнения органов как прямое наследование приобретенных признаков и модификаций, показывает принципиальную ненаследственность и онтогенетическую обратимость модификаций как их существенное и неотъемлемое свойство, которое и обусловливает их ценность и значение в эволюции, обеспечивая организмам выживание в изменчивой среде и вхождение в новую среду.

Но он не идет дальше и не обосновывает перехода обратимости в необратимость на переломных этапах в истории организмов. Да, способность к адаптивным модификациям есть исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам ранее освоенной среды обитания организмов. Но при освоении новых условий среды начинается новый исторический этап в эволюции организмов, в ходе которого приспособительно изменяется и способность к модификациям. Для того, чтобы это произошло, должны измениться применительно к осваиваемой среде формы и способы биологической работы осваивающих среду организмов.

А это значит, что постоянная онтогенетическая тренировка, обратимая в рамках одного поколения, становится необратимой при филогенетической тренировке многих поколений с непосредственным участием отбора. Отбор отметает все плохо тренированные организмы и поддерживает генотипы достаточно тренированных организмов. Но необратимость филогенетической тренировки длительное время не приводит к формированию новых наследственных механизмов, обеспечивающих наследственную стабилизацию ее результатов. Она лишь подготавливает преобразования организации генетических структур, требуя от них изменения их работы соответственно потребностям в ресурсном обеспечении клеток по-новому работающих органов.

Филогенетическая тренировка при содействии отбора устанавливает новую способность к модификациям и обеспечивает сдвиги в нормах реакций (нормах выработки признаков) вследствие необратимого изменения работы генетических структур, что и обеспечивает ее необратимость. Но она лишь подготавливает перестройку геномов и преобразование хода индивидуального развития организмов путем своеобразных филогенетических метаморфозов, с участием изменивших свою работу гормональных систем. Эти метаморфозы происходят скачкообразно, что и объясняет отсутствие в палеонтологической летописи свидетельств о наличии промежуточных звеньев при преобразованиях видов.

Основное эволюционное значение филогенетической тренировки при системном изменении форм и способов биологической работы организмов заключается в том, что она направленно изменяет, сдвигает или расширяет нормы реакций организмов, что приводит к соответствующим изменениям способности к адаптивным модификациям на основе изменения работы генетических структур, в особенности регуляторных генов. Обретение новых возможностей для выработки адаптивных модификаций в свою очередь служит базой для следующего этапа изменения норм реакции и появления еще более усовершенствованного способа выработки модификаций.

И таких этапов может быть множество, пока движущий отбор не исчерпывает своих возможностей, а стабилизирующий отбор не отбракует уклонения от наиболее приспособленной и работоспособной формы. Обретение новых способов выработки модификаций в процессах филогенетической тренировки преобразует принципиальную приспособительную обратимость приспособительных модификаций в рамках старых способов в принципиальную необратимость на базе способов новоприобретенных. При этом огромные различия в темпах обратимости модификационных изменений у различных видов также имеют приспособительный характер и отражают различия в способах выработки модификационных изменений в истории видов. И. Шмальгаузен описывает эти различия в обратимости модификаций следующим образом:

«У животных некоторые изменения окраски отличаются очень быстрой обратимостью. Тогда говорят о физиологических реакциях (окраска камбалы под цвет дна, окраска хамелеона). В других случаях они лишь медленно обратимы (у многих земноводных) или в пределах особи совсем необратимы (зависимая пигментация куколок и взрослых насекомых). Тогда говорят о модификациях» (Там же).

Между физиологическими реакциями и модификациями то общее, что и те, и другие возникают в процессах онтогенетической тренировки в рамках исторически сложившихся у данного вида норм реакций, т. е. обретенных посредством физиологической тренировки и отбора «технологических» устройств для выполнения этих реакций. У хамелеонов таким устройством являются хроматофоры – подвижные клетки, несущие пигмент под цвет окружающей среды. Многие бабочки получают окраску, соответствующую той же среде, в которой находились до метаморфоза их куколки.