Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Шмальгаузен не делает таких далеко идущих выводов, но они вытекают из приводимых им фактов и их анализа. Не происходит при этом и прямого наследования приобретенных признаков в духе ламаркизма, наследственное усвоение результатов биологической работы осуществляется не ламаркистским, а дарвинистским (но не неодарвинистским) путем, в соответствии с дарвиновской теорией отбора. Отрицая возможность наследования приобретенных признаков, Шмальгаузен признает и обосновывает путь эволюции, связанный со стабилизацией отбором наследственных результатов ненаследственных, модификационных изменений приспособительного характера. Для объяснения такой стабилизации он и выделяет две формы отбора – движущую и стабилизирующую.

Движущий (или ведущий) отбор содействует преимущественному переживанию и размножению форм, уклоняющихся по своих наследственным особенностям от норм, присущих данному виду в обычных для него условиях существования. В отношении роли движущего отбора Шмальгаузен полностью стоит на неодарвинистских позициях. Он связывает творческую роль движущего отбора с параллелизмом ненаследственной и наследственной изменчивости. Ненаследственная изменчивость, имеющая приспособительный характер и выражающаяся в модификациях, способствует обретению селективных преимуществ и как бы указывает путь отбору, сохраняя постоянство его вектора. Но она не передается последующим поколениям.

Однако модификации могут копироваться случайными наследственными вариациями, т. е. генетическими изменениями неприспособительного характера, проистекающими из накопленных в генофондах популяций мутационных сдвигов. Подобные генокопии быстро распространяются в популяциях, изменяя их генотипический состав в направлении, указанном модификациями.

В свою очередь стабилизирующий отбор, элиминируя, уничтожая за непригодностью любые уклонения от формирующихся применительно к новой среде полезных норм, приводит к наследственному закреплению, стабилизации выработанных организмами наиболее перспективных модификаций. Сами эти модификации возникают в рамках ранее выработанной в истории вида нормы реакции на воздействия изменений обычной для этого вида среды. Убирая отклонения от этой нормы, стабилизирующий отбор в новых условиях способствует ее сужению, снижая тем самым зависимость фенотипов от случайных изменений среды.

При этом происходит замена, замещение внешних факторов внутренними, т. е. реакций на воздействия со стороны внешней среды реакциями организмов (в соответственно изменившемся ходе индивидуального развития) на состояние их внутренней среды. Это обеспечивает автономизацию норм реакции в индивидуальном развитии организмов от непосредственного воздействия среды. После установления новых соотношений организмов со средой, стабилизирующий отбор обеспечивает охранительную функцию, препятствующую дальнейшим изменениям вида применительно к случайным отклонениям в постоянно меняющейся среде. Обе формы отбора как при изменениях, так и при стабилизации нормальных соотношений видов со средой действуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии и единстве.

Кажется, что на этом можно поставить точку и признать, что действие биологической работы ограничивается лишь выработкой ненаследственных свойств и указанием отбору его направляющего действия по наследственной автономизации этих свойств от непосредственного воздействия среды, что и обеспечивает наследственную стабилизацию ненаследственных результатов биологической работы. Однако сами факты эволюционной морфологии, гениально проанализированные Шмальгаузеном, свидетельствуют о том, что вместо точки здесь оказывается многоточие.

Мы подхватили и развили весь комплекс идей Шмальгаузена, не только подтвердивший правоту классического дарвинизма перед неодарвинизмом, но и подготовивший предпосылки для новой генетики, которая базируется на успехах геномики XXI века. Такая реформа не может осуществиться без признания ведущей роли в эволюции постоянно взаимодействующей с отбором биологической работы больших групп организмов в большом числе поколений.

Процесс, который Шмальгаузен назвал автономизацией, есть не что иное, как воспроизведение биологической работой во внутренней среде организмов в ходе раннего онтогенеза тех условий развития, которые ранее, у предковых видов определяли реакции организмов из внешней среды. Если стабилизирующий отбор сужает нормы реакции организмов, то биологическая работа, изменившаяся применительно к новой среде и взаимодействующая с движущим отбором, расширяет и сдвигает эти нормы в соответствии с новыми условиями.

Приспосабливаясь к осваиваемой ими новой среде или по-новому осваивая среду, организмы приспосабливаются к биологической работе в этой среде. Морфологические особенности организмов складываются в результате их работы и отражают результаты этой работы. Отбор оценивает организмы главным образом по их работе, определяющей их конкурентоспособность и способность сопротивления элиминации. Организмы постоянно подвергаются испытанию на эффективность своей работы, на свою, так сказать, «профессиональную» пригодность к жизни и работе в данной среде.

Органы – это лишь инструменты организма, предназначенные для осуществления биологической работы и изменяющиеся соответственно производимой ими работе. Целостный организм есть не что иное, как биотехнологическое приспособление для осуществления биологической работы в меняющейся среде и формирующееся путем скоординированной работы органов. Опосредствованная связь соматических структур с генетическими, фенотипов с генотипами обусловлена целостностью организмов в их индивидуальном и историческом развитии. В последние годы своей жизни И. Шмальгаузен на основе исследования эволюционных проблем биокибернетики также приходил к убеждению в существовании отрицательной обратной связи между развитием фенотипов и вариативностью генотипов.

Биологическая работа не только указывает путь отбору, но и постоянно взаимодействует с ним. Это взаимодействие обусловливает скоординированность работы генетических структур с работой мобилизационных структур всей телесной организации. Это особенно ярко проявляется в процессах тренировки, когда под руководящим воздействием нервной системы направленная биологическая работа органов мобилизует эндокринную систему на выработку необходимых для изменения хода развития гормональных веществ, а эти вещества изменяют работу генетических структур в ядрах клеток, побуждая их изменять ход клеточного размножения и поставлять тренирующемуся организму клеточный материал для преобразования органов.