Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

В начале 1990-х дискуссии зашли в тупик в связи с исчерпанностью аргументов и исследовательских программ обеих конкурирующих теорий, претендующих на ведущую роль в эволюционной биологии. В преподавании последней СТЭ сохранила свои монопольные позиции, но научное сообщество специалистов в этой сфере раздвоилось на сторонников и противников СТЭ. Между тем теория прерывистого равновесия содержит не меньше недостатков, чем синтетическая теория. Главный из них – тот же радикальный мутационизм, что и в сальтационистстких теориях начала и середины XX века, приводящий к отсутствию историзма в объяснении эволюции, игнорирующий доказанное генетикой катастрофическое действие на организмы любых крупных мутаций.

Отсутствие историзма, противоречащее эволюционизму как исторически обоснованному учению проявляется и в представлениях теории прерывистого равновесия о так называемом стазисе, т. е. длительном пребывании видов в неизменном, равновесном состоянии. На самом деле то, что сторонники этой теории называют стазисом, есть период малозаметных изменений состояний живых организмов, при которых происходит накопление результатов биологической работы, необходимой для выживания организмов в меняющейся среде.

В противовес теории прерывистого равновесия мы предложили различать виды по их способности к скачкообразным эволюционным изменениям. Виды, преадаптированные к таким изменениям, находящиеся в состоянии видообразующих трансформаций, мы назвали трансформерами. Виды же, находящиеся в относительно неизменном состоянии и медленном, градуальном изменении мы предложили именовать консерверами, т. е. корсервативными видами.

При определенных обстоятельствах и посредством обретения новых форм биологической работы консерверы накапливают предпосылки для относительно быстрой трансформации и становятся трансформерами. При изменении экологических условий, выходящих за пределы исторически сложившихся норм реакции, консерверные виды, не успевшие стать трансформерами, вымирают, трансформеры же трансформируются в новые виды. В свою очередь трансформеры после видообразовательного метаморфоза под действием стабилизирующего отбора и новоприобретенных форм биологической работы становятся консерверами.

Отличительной особенностью трансформеров является феномен, который мы назвали трансформерным полиморфизмом. Наиболее ясно этот феномен отслеживается в палеонтологической летописи. Он заключается в разнообразном сочетании архаических и прогрессивных форм у представителей преобразующихся видов. Есть основания считать, что трансформерный полиморфизм может достигать таких морфологических различий, что палеонтологи в этом случае будут принимать организмы трансформирующегося вида за представителей разных видов.

Такое разнообразие транзитивных форм является поставщиком материала для действия движущего отбора, который во взаимодействии с интенсивной биологической работой способствует образованию новых норм реакции и строения организмов. Таким образом, первоначальная идея Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора неопределенных наследственных изменений, на которой базируется СТЭ, в целом справедлива, но требует существенной корректировки.

Путем отбора неопределенной наследственной изменчивости обеспечивается сохранение, а не преобразование видов. При трансформациях видов неопределенность наследственной изменчивости сохраняется как остаточное явление, преодолеваемое совместным действием биологической работы и отбора. Идея Дарвина о постепенном, градуальном, проходящем через ряд близких друг к другу переходных звеньев, не знающем скачков преобразовании видов не подтверждается. Она справедлива лишь для видов-консерверов, которые неспособны к крупным преобразованиям и только подготавливают их. Преобразование же одного вида в другой может происходить только скачкообразно, не требует последовательной смены промежуточных звеньев и совершается видами-трансформерами.

Это не означает отсутствия преемственности в эволюции видов. Переходные звенья четко фиксируются при преобразованиях макроэволюционного характера, посредством которых видовые преобразования сливаются в плавную линию. Такая линия обозначает совокупность тенденций, отражающих направленность и содержание биологической работы больших систематических групп (таксонов), объединяющих множество видов организмов. Идея же Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора наиболее приспособленных, наиболее активно борющихся за существование, а значит, и наиболее эффективно работающих организмов и их групп, закладывается при таком подходе в основу современной теории биологической эволюции.

Этот подход наряду с реформой дарвинизма и созданием методологических основ нового эволюционного синтеза предполагает и постановку новых задач в развитии современной генетики. Эволюционная генетика не может больше ограничиваться исследованием мутагенной изменчивости и ее распространения в популяциях. Развитие в начале XIX века геномики, расшифровка генома человека и ряда других видов открывает возможности для изучения влияний биологической работы организмов на вариативные характеристики геномов клеток.

Согласно нашему сценарию, геномные изменения накапливаются у консерверных организмов за счет флуктуаций вариативных характеристик геномов под действием биологической работы и отбора применительно к изменениям условий существования. При этом по-новому осуществляемое движение, питание, получение и усвоение вещественно-энергетических ресурсов изменяет работу внутренних органов и мобилизационных структур организмов, включая аппарат чувствительности, нервную систему и железы внутренней секреции.

Изменение межклеточных коммуникаций и гормональной системы в процессе по-новому организованной работы мобилизационных структур целостных организмов оказывает при смене большого числа поколений и отборе наиболее работоспособных фенотипов все возрастающие влияния на работу генетических структур, а по мере накопления этих влияний подготавливает соответствующие изменения организации этих структур.

Тем самым осуществляется преадаптация консерверов к переходу их в трансформеры, которая в новых условиях биологической работы сопровождается сложными стрессовыми состояниями и дальнейшей перестройкой гормональной системы. После этого морфологические преобразования протекают достаточно быстро, скачкообразно, посредством трансформативных метаморфозов. Такие метаморфозы по своим результатам в некотором смысле напоминают метаморфозы личинок насекомых и других животных при их переходе во взрослое состояние, которые также совершаются под контролем гормонов. Трансформативные метаморфозы могут совершаться однократно или последовательными сериями.