Николай Печуркин - Энергия и жизнь

Представляется возможным даже полностью независимое развитие и существование литотрофных организмов за счет энергии водорода и других восстановительных газов, имеющих как ювенильное, так и метаморфическое происхождение. Одним из главных условий поддержания и развития микроорганизмов (первичных организмов) является наличие длительного и достаточного потока энергии. По крайней мере, хемолитотрофные организмы способны окислять все основные компоненты вулканических газов: H 2, CO, NH 3, CH 4, SO 2и т. д. Поэтому в местах длительного выхода глубинных газов может развиваться микробное сообщество, использующее не продукты разложения органического вещества, синтезированного каким-то другим, а первичные продукты газовых выделений [Заварзин, 1984], таким образом вместо фототрофии имеется возможность хемолитотрофии.

Совершенствование пробионтов под влиянием естественного отбора постепенно привело к появлению живых клеток. По метаболизму ни одно живое существо в принципе не делает больше того, что могли делать пробионты [Медников, 1980]. Поэтому возникновение систем репликации и передачи наследственного материала от родительских к дочерним клеткам следует считать одной из важнейших черт жизни. Однако именно здесь кроется самая большая тайна. Можно согласиться с Р. Дикерсоном [1981], что эволюция генетического аппарата — это тот этап эволюции, для которого лабораторных моделей не найдено, поэтому рассуждать о ней можно бесконечно, не смущаясь неудобными фактами. Действительно, генетический аппарат современных организмов настолько сложен и универсален, что почти невозможно его себе представить в примитивном виде. А это значит, что главные принципы эволюции — ее непрерывность и последовательность — пока еще четко не продемонстрированы.

Не вызывает сомнения, что генетический аппарат эволюционировал согласованно (т. е. «курица и яйцо» вместе) из наиболее простых форм. Важно отметить, теперь уже с позиций энергетического подхода, что простые первичные варианты, как неэффективно функционирующие, были вытеснены в дальнейшей конкурентной борьбе и исчезли впоследствии. О них теперь можно только гадать. Одной из самых загадочных является проблема возникновения рибосомального аппарата биосинтеза белков. Тут сразу требуется несколько десятков молекул специфических белков и не менее трех типов молекул РНК с различными молекулярными весами.

Постепенность развития биополимеров в протоклетках связана с увеличением их малых, по сравнению с современными биополимерами, размеров. Первичные «белки» могли быть совсем небольшими молекулами, могли состоять лишь из пяти — семи аминокислотных остатков. И первичные полинуклеотиды содержали не миллионы, а десяток-другой оснований. Такие полимеры и получаются во многих экспериментах, имитирующих начальные условия. Напомним, что каталитический активный центр фермента почти всегда гораздо меньше всей молекулы фермента, он имеет лишь небольшое число аминокислотных остатков. Остальную часть большой молекулы можно считать позднейшей надстройкой: она не связана с катализом отдельной реакции, а служит для целостного контроля в клетке.

При таком подходе можно постепенно двигаться дальше. Представим небольшую генераторную РНК, выполняющую и генетическую, и матричную роль. Более устойчивая ее форма — кольцо. В этой же клетке может быть несколько коротких тРНК. Генераторная РНК способна реплицироваться без ферментов, хотя и медленно. На циклическом генераторе могут непрерывно реплицироваться новые РНК, гораздо более длинные, двух типов: крупные кольцевые и линейные. Для ускорения реакции необходимы простые полипептиды, катализирующие синтез олигопуклеотидов. Синтез таких пяти-, семичленных пептидов, но уже со специфической последовательностью, возможен с помощью коротких первичных тРНК на генераторной РНК, выполняющей роль матричной РНК. Связывание аминокислоты с тРНК, возможно, обеспечивалось энергией пирофосфатпых связей. Внешняя среда служила источником всех необходимых малых молекул, т. е. они «высасывались» протоклеткой из среды по правилам химической кинетики. Пирофосфаты образовывались под влиянием потока энергии ультрафиолетового излучения Солнца. Так могла работать первичная живая клетка по К. Фолсому. (Но, может быть, и не совсем так.)

Скорости функционирования таких протоклеток были невысоки, но и специфичность катализа тоже была невысокой, а это резко снижает требования к уникальности биополимеров. Сходные функции способны выполнять разнообразнейшие структурные сочетания, миллиарды миллиардов вариантов! (Это, как правило, не учитывается в расчетах по вероятности возникновения жизни, так как принимается в расчет вероятность образования определенной конкретной структуры биополимера, якобы обладающей уникальной функцией.) В сочетании с малыми размерами первичных биомолекул шансы на быстрое образование первичных клеток, т. е. на возникновение жизни, резко повышаются.

Очень доказательными в этом смысле являются эксперименты по молекулярной эволюции, проведенные группой Спигелмана, о которых мы писали в предыдущей главе. Помимо изменения размеров фаговой РНК, реплицирующейся с помощью фермента репликазы, обнаружено, что фермент способен катализировать синтез рибонуклеотидных цепочек и без матрицы. Синтез шел медленнее, до тех пор пока образующаяся цепь не становилась матрицей сама. Полученная РНК оказалась совершенно непохожей (!) на фаговую РНК. Она была случайной последовательностью нуклеотидных остатков, но реагировала на факторы отбора подобно ее специфической фаговой форме. Следовательно, не строгая структура определяет функцию, а под функционирование подбирается структура. И, как мы обсуждали в предыдущей главе, можно предсказывать направление отбора соответствующих структур согласно энергетическим принципам.

Коротко резюмируем суть рассмотренного этапа развития жизни — химической эволюции, вплоть до образования первых живых клеток. Основу его составляет физико-химическое концентрированно абиогенно образованного органического вещества в пробионтах. Отбор, возникающий уже на этом предбиологическом этапе, действует не на отдельные молекулы, а на целостные фазово-обособленные структуры. Выигрывали те из них, которые наиболее эффективно прокачивали через себя вещество под влиянием внешнего потока энергии (структура подгонялась под функцию). Прямым или косвенным источником этой энергии был поток солнечного излучения и, возможно, поток доступной энергии изнутри Земли, например с газовыми выделениями. Возникновение генетического кода резко ускорило ход эволюции и действие отбора, так как появился автокатализ в ограниченной среде (основа для действия отбора в открытых системах, неважно: живых или неживых).