Николай Печуркин - Энергия и жизнь

Среди фотосенсибилизаторов, т.е. оптически активных молекул, возбуждаемых квантами света, наиболее часто встречаются (как составные части ферментов) соединения, построенные путем сочетания неорганических ионов с органической основой, которую, как правило, составляет порфириновый цикл. Порфирины могут образовываться из пирролов и формальдегида, несколько хуже в восстановительной, чем в окислительной среде, а для синтеза наиболее восстановленных порфиринов требуются строго анаэробные условия. Включение металла в центр порфириновой молекулы заметно увеличивает ее фотохимическую активность, а кроме того, и сильно увеличивает интенсивность окраски порфирина и тем самым его способность к поглощению видимого света. Дальнейшая эволюция шла по пути увеличения количества светочувствительных пигментов и усложнения их структур.

Серьезным завоеванием на пути к полной автотрофии явился анаэробный фотосинтез. Его представителями, сохранившимися до нашего времени, являются фотосинтезирующие бактерии (пурпурные, серные и несерные; зеленые серные бактерии). Они способны усваивать энергию света, но еще не способны к отрыву электрона от воды. Они используют в качестве восстановителя (источника электрона и водорода) различные органические или неорганические соединения. Например, для фотохимического отнятия электрона от сероводорода требуется значительно меньше энергии, чем для отнятия его от воды.

Главным эволюционным приобретением, лежащим в основе фотосинтеза, как в целом качественно нового этапа в развитии биоэнергетических систем на Земле, следует считать организацию электронного потока. Именно он оказался наиболее эффективным способом запасать энергию электронного возбуждения в виде химических связей.

Постепенное уменьшение содержания в среде восстановленных органических субстратов заставило в обостряющейся конкурентной борьбе расширять круг используемых источников углерода. Световая энергия из дополнительного источника энергии, облегчавшего фотоассимиляцию имевшихся органических соединений, превращалась в основной, более мощный поток. В клетках накапливалось большое количество пигментов, шел отбор наиболее эффективно работающих систем, происходило пространственное упорядочивание пигментных структур, совершенствовались механизмы миграции энергии возбуждения от всей массы пигментов к каталитически активно работающему пигменту — активному центру. (В современных организмах энергия, поглощенная большим количеством пигментов, находящихся в агрегированных структурах, очень быстро и эффективно передается к активному центру.)

При растущем дефиците органических соединений фотосинтезирующие бактерии приобрели способность усваивать в качестве источника углерода углекислоту, широко имевшуюся в наличии. Но, чтобы восстанавливать CO 2до уровня восстановленности углеродсодержащих соединений клетки (типа углеводов — (CH 2O) n), потребовался постоянный источник электронов (протонов). Световая энергия стала расходоваться на образование АТФ и на образование восстановителя, и таким образом сформировался нециклический путь переноса электронов. Возникавшие электронные вакансии в возбужденных молекулах хлорофилла (дырки) потребовалось заполнить за счет организации непрерывного притока электронов. В окружающей среде шел поиск соединений, способных выполнять функцию внешних доноров электронов. Одной из таких находок и были соединения серы, о которых мы уже говорили. Использование соединений серы автоматически привязывало организмы к местам, где эти соединения имелись.

Самым распространенным веществом у поверхности Земли была вода. Поэтому организмам, способным использовать воду в качестве донора электронов, была гарантирована победа в борьбе за существование. Из тех древнейших форм прокариотных клеток, способных к фотолизу воды, до нас дошли современные варианты — цианобактерии, или синезеленые водоросли.

С развитием прокариотных фотосинтезирующих клеток (около 3 млрд лет назад) замкнулся биотический круговорот. Появилась возможность существования обеих ветвей, имеющих живую основу: ветви синтеза и ветви деструкции. Их энергетическая независимость от абиогенного химического синтеза может считаться одной из основных черт данного этапа. Жизнь в виде биотического круговорота вступила в свои права и стала перестраивать лик планеты.

Для нас наиболее важно, что в пределах группы цианобактерии сформировался и развился новый тип энергетики, который затем был «принят на вооружение» и высшими организмами. Это формирование фотосистемы II, обеспечивающей использование воды и выделение молекулярного кислорода. Развитие этой фотосистемы связано с появлением новой группы фоторецепторов (типа хлорофилла а и фикобилипротеидов) и образованием фотохимически активных реакционных центров, способных фотоокислять воду. Достройка новой фотосистемы к старой фотосистеме I позволяет оторвать электрон от молекулы воды и «подбросить» его на более высокий уровень, а дальше он уже может использоваться в энергетических превращениях фотосистемы I. Как конкретно поэтапно формировалась фотосистема II, пока неизвестно, ибо современные цианобактерии — это результат длительной эволюции.

Некоторые представления о функционировании первичного круговорота можно получить на примере изучения современных цианобактериальных сообществ, развивающихся «на задворках» биосферы: в термальных источниках, соленых морских лагунах или на берегах мелководных сильно засоленных озер. Следуя работе Г. А. Заварзина [1984], опишем, в качестве примера, сообщество, развивающееся в лагунах юго-восточной части Сиваша. Повышенная соленость этих мелководных водоемов глубиной несколько десятков сантиметров ограничивает развитие высшей растительности и эукариот вообще. Дно таких водоемов покрыто кожистой пленкой розоватого или серого цвета. Основной формообразующий компонент сообщества — это синезеленые водоросли рода микроколеус. Их трихомы переплетены в виде канатов, заключены в общее слизистое влагалище и даже способны мигрировать по вертикали. Самый верхний слой составляют слизистые бесцветные бактерии, они являются аэробными органотрофами. Днем под их слоем образуются пузырьки фотосинтетического кислорода. Находящийся под ним слой синезеленых водорослей имеет зеленую окраску. Он представляет собой плотную пленку толщиной несколько миллиметров. Под этим слоем находится оливковый слой трихомных бактерий. Под ним, в анаэробной зоне, где развиваются анаэробные бактерии, идет образование карбонатных материалов и гипса. Еще ниже — слой образования сероводорода и выпадения черного сульфида железа.