Ник Лэйн - Кислород. Молекула, изменившая мир

Метод молекулярных часов заключается в определении времени расхождения видов от общего предка на основании различий между современными видами. После того как предковые виды дают начало новым видам, эти новые виды и их потомки начинают постепенно изменяться на генетическом уровне (накапливают мутации в ДНК) и в конечном итоге перестают походить друг на друга, например как человек и дрозофила. Метод основан на предположении, что расхождение геномов происходит с постоянной скоростью. На первый взгляд это предположение кажется бессмыслицей: за последние 600 млн лет человек проделал гораздо более длинный эволюционный путь, чем, скажем, черви. Трудность заключается в том, чтобы определить расстояние в эволюционном пространстве путем усреднения скорости эволюции для разных видов. Поэтому молекулярные часы калибруют по надежно датированным окаменелостям и используют среднюю скорость генетического расхождения, найденную по изменениям большого числа разных генов у широкого круга организмов. Эволюционный биолог Ричард Фортли в замечательной книге «Трилобиты: Свидетели эволюции» приводит хорошую аналогию. Он сравнивает молекулярные часы с магазином часовщика, где сотни часов отсчитывают разное время. Некоторые остановились навсегда, другие отстают или спешат, но большинство показывает примерно 14:30. Точное время, пожалуй, по таким часам не определить, но можно достаточно уверенно утверждать, что время послеобеденное. Аналогичным образом, результаты анализа с помощью метода молекулярных часов иногда различаются на сотни миллионов лет для разных генов и видов организмов, но все они указывают на наличие заметной подготовительной фазы в эволюции животных в докембрийском периоде. В целом основная масса данных говорит, что эта фаза длилась не менее 100 млн лет или даже 500 или 600 млн лет. Если это так, самые первые животные, вероятно, были слишком маленькими и не оставили после себя видимых следов, так что искать следует лишь крошечные отпечатки размером не более миллиметра в диаметре.

Однако генетический анализ не только выявляет наличие подготовительной фазы кембрийского взрыва. Он показывает, что древний набор генов, контролирующих эмбриональное развитие всех современных животных, был полностью функциональным уже у самых первых животных кембрийского периода. Речь идет о так называемых Hox -генах. Они замечательны по двум причинам. Во-первых, их совсем немного: лишь небольшая группа генов контролирует многие ранние стадии развития эмбрионов всех животных — от дрозофилы до мыши и человека. Во-вторых, Hox -гены организмов разных видов имеют очень похожие кодирующие последовательности. Даже отдаленные группы, такие как членистоногие и хордовые (к которым принадлежим мы и другие позвоночные), обладают набором очень похожих Нох -генов. Что же это означает?

Возможно ли, что за развитие эмбриона отвечает такая небольшая группа генов? Дело в том, что Нох -гены действуют как переключатели, контролирующие включение и выключение сотен других генов вдоль оси тела развивающегося эмбриона. Их можно сравнить с политически ангажированными владельцами газет и журналов, определяющими тон изложения любых политических новостей. Если такой человек покупает газету с другой политической ориентацией, он может повлиять на ее направленность, следуя собственным взглядам. Такой самоуверенный владелец вполне может превратить «правое» издание в «левое» всего за одну ночь. Аналогичным образом, если ген-переключатель, ответственный за развитие глаза дрозофилы, по ошибке или преднамеренно включается в заднем сегменте эмбриона, он изменяет включение и выключение других генов, что приводит к странным аномалиям развития, например к появлению глаз на ногах. Таким образом, для нормального эмбрионального развития необходим набор управляющих Hox -генов, а также регуляторная система, определяющая действие конкретных Hox -генов в конкретных участках тела, где расположены подчиненные ему гены.

А почему Hox -гены разных видов организмов так похожи? Тот факт, что группы животных, которые уже различались между собой в кембрийском периоде (как членистоногие и хордовые), имеют очень похожие Нох- гены, означает, что они приобрели эти гены от общего предшественника, жившего в докембрийском периоде. Это логично. Весьма маловероятно, что все животные кембрийского периода получили одинаковые гены независимым путем. С таким же успехом можно утверждать, что внешнее сходство братьев и сестер (светлые волосы, голубые глаза и светлая кожа или темные волосы, карие глаза и смуглая кожа) не имеет никакого отношения к наследованию, а является результатом влияния окружающей среды. Конечно, можно предположить, что животные кембрийского периода обменивались генами путем горизонтального переноса или полового размножения, но это значит, что у них был некий способ обмена генами, которого сейчас уже не существует. Омар может попытаться скреститься с медузой, но вряд ли из этого что-нибудь получится. Гораздо логичнее предположить, что Нох -гены достались разным кембрийским животным по наследству от общего предка. В таком случае Нох -гены — базовый набор генов, необходимых для развития сегментов и частей тела, таких как голова с усиками и с глазами на каждой стороне, — должны были появиться до кембрийского взрыва. Эти генетические доказательства в сочетании с палеонтологическими находками ограничивают значение кембрийского взрыва. Это не был взрыв в диверсификации первых многоклеточных животных, поскольку они, по-видимому, возникли более 600 млн лет назад. Это не был взрыв в развитии крупных животных, поскольку такие животные, вендобионты («мешки протоплазмы»), существовали уже 570 млн лет назад. Нет, кембрийский взрыв в первую очередь стал взрывом в диверсификации сегментированных двустороннесимметричных животных, напоминающих современных ракообразных.

Как утверждают палеонтолог Эндрю Нолл из Гарвардского университета и его коллега молекулярный биолог Шон Кэролл из Университета Висконсина, кембрийский взрыв, возможно, был связан с изменением схемы взаимодействий между регуляторными Нох -генами и генами, находящимися под их контролем. Перемешивание и удвоение Нох -генов позволили уже существующим генам взять на себя новые обязанности. Количество Нох -генов строго коррелирует с морфологической сложностью организма. Так, у нематод, отличающихся простой структурой, есть лишь один кластер Ноx -генов, а у млекопитающих 38 Нох -генов собраны в четыре кластера. Забавно, что золотые рыбки имеют 48 таких генов, распределенных по семи кластерам: в биологии не бывает идеальных корреляций. В целом удвоение Нох -генов обеспечило репликацию и последующую эволюционную модификацию повторяющихся частей тела. Если есть запасные части тела, проще осуществить их усложнение и присвоить специфическую функцию. Например, у предков членистоногих животных (к которым относятся современные насекомые и ракообразные) произошли небольшие изменения в работе одного Ноx -гена, в результате чего на прежде пустом сегменте тела появились новые отростки, которые затем эволюционировали в антенны, челюсти, усики и даже половые органы [21] Одна из причин, почему сегментарное двустороннесимметричное строение тела обладает столь высоким генетическим потенциалом, заключается в том, что небольшие изменения Hox- генов, смещающие их зону влияния, могут приводить к значительным изменениям морфологии — это полностью дарвиновский процесс постепенных изменений, но его легко можно принять за гигантский скачок в генетическом пространстве. . Хотя многие детали этого процесса пока не изучены, главный вопрос изменился и теперь звучит не «Как?», а «Почему сейчас?» (точнее, «Почему тогда?»). Нолл и Кэрролл считают, что кембрийский взрыв произошел благодаря сочетанию генетических возможностей и факторов окружающей среды, главным из которых, скорее всего, был кислород.