Ник Лэйн - Кислород. Молекула, изменившая мир

Ницше однажды заметил, что человека нельзя спутать с Богом, поскольку человек имеет пищеварительную систему и вынужден испражняться. В статье в журнале Nature , опубликованной в 1995 г., Грэхэм Лоуган и его коллеги, тогда работавшие в Университете Индианы, возражали Ницше, утверждая, что наше сходство с Богом и само наше существование возможно только благодаря дефекации. Они считают, что фекальные массы, произведенные первыми крупными животными, очистили океаны, открыв путь кембрийскому взрыву. Пожалуй, это одна из самых приземленных теорий о климатических изменениях конца докембрийского периода.

Основываясь на детальном анализе изотопов углерода в молекулярных ископаемых, Лоуган и его группа обнаружили, что практически все органические вещества, образовавшиеся за длительный период застоя от 1,8 млрд до 750 млн лет назад, не были захоронены в виде осадочных пород, а оказались расщеплены и вновь использованы бактериями, обитавшими на больших глубинах. Отмершие остатки мельчайших, практически невесомых бактерий очень медленно погружаются на дно, так что «потребители» успевают использовать содержащийся в них органический углерод. Поскольку бóльшая часть углерода использовалась повторно, захоронено было сравнительно немного. А так как кислород накапливается только тогда, когда углерод уходит в землю, кислород концентрировался в воздухе очень медленно, и не было стимулов для эволюции. Более того, диффундировавший в глубь океана кислород нейтрализовался поднимавшимся сероводородом; такое равновесие может длиться бесконечно. В заключительной фазе самого первого глобального оледенения (2,3 млрд лет назад) высокая скорость эрозии и захоронения углерода привела к значительным изменениям, но органический дебрис закончился, и восстановилась исходная ситуация, характеризующаяся очень медленным захоронением углерода. Возобновление равновесия после оледенения, возможно, объясняет тот факт, что уровень кислорода в атмосфере на протяжении следующего миллиарда лет не поднимался выше 5 — 18% по отношению к современному. И бактерии никогда не смогли бы расшатать это бесконечно устойчивое равновесие.

Лоуган считает, что сдвинуть равновесие позволила эволюция животных, обладающих пищеварительным трактом, причем этот скачок был возможен только в мелких водоемах в присутствии кислорода (только дыхание кислородом обеспечивает достаточное количество энергии, необходимое для эволюции многоклеточных животных с кишечником). Сравнительно тяжелые экскременты этих животных быстро погружались на дно сквозь популяцию анаэробных сульфатредуцирующих бактерий. Удобрив дно океана, экскременты были захоронены под другими отложениями, лишив сульфатредуцирующие бактерии органического углерода, а также (посредством собственного погребения) внося вклад в насыщение кислородом вышележащих слоев воды. Недостаток питания в сочетании с насыщением кислородом все более глубоких слоев воды должен был ускорить перемещение этих бактерий в анаэробную придонную зону.

В тот момент, когда величайший генетический потенциал сегментарной двустороннесимметричной структуры кембрийских животных был подготовлен и лишь ожидал удобного случая для реализации, открылась новая, насыщенная кислородом экосистема. Распространение подвижных, хищных и «генетически продвинутых» животных в свободной экосистеме не оставило беззащитным вендобионтам никакого шанса на выживание. Они исчезли, как пластиковые пакеты, переработанные комбайном.

Гибель вендобионтов от зубов хищников — тема дискуссионная, но нет никаких сомнений в том, что повышение содержания кислорода в воздухе действительно коррелировало с расширением биоразнообразия в докембрийском периоде. В предыдущей главе мы отметили связь между концентрацией кислорода и появлением эукариот и многоклеточных форм жизни. Теперь нам следует проанализировать связь между концентрацией кислорода и появлением первых более или менее крупных животных (вендобионтов), а затем двустороннесимметричных животных кембрийского периода (рис. 4). Сама по себе эта связь не вызывает сомнения, однако очень часто возникает путаница в определении причины и следствия. Вспомните, что третий критерий Престона Клауда для установления связи между кислородом и эволюцией заключается в наличии реальных биологических оснований для этой связи (см. главу 2). Есть ли у нас достаточные основания, чтобы связывать концентрацию кислорода с биологической эволюцией?

Наиболее очевидное основание для причинно-следственной связи заключается в производстве энергии: окисление пищи кислородом дает значительно больше энергии, чем окисление соединениями серы, азота или железа, и на порядок больше, чем брожение. Последствия этого простого факта удивительны. В частности, длина любой пищевой цепи определяется количеством теряющейся на каждом этапе энергии. А оно, в свою очередь, зависит от эффективности энергетического метаболизма. В среднем эффективность энергетического метаболизма в бескислородной среде составляет лишь 10% (это означает, что из пищи экстрагируется всего 10% доступной энергии). Если такой организм, в свою очередь, становится пищей для следующего, хищнику достается лишь 1% энергии, синтезированной первичным «производителем». И пищевая цепь обрывается, поскольку невозможно прожить за счет пищи, из которой усваивается меньше 1% энергии. Поэтому в бескислородной среде пищевая цепь очень короткая. Бактерии обычно встают на путь специализации или конкурируют за пищевые ресурсы, но не поедают друг друга. Напротив, кислородное дыхание позволяет извлечь из пищи около 40% энергии. Это означает, что пороговое значение 1% достигается лишь на шестом этапе пищевой цепи. Именно потому в кислородной среде появились хищники. Их доминирующее положение в экосистеме невозможно без кислорода. Не случайно кембрийские животные были первыми настоящими хищниками.

Хищничество стимулирует увеличение массы тела животных: крупные хищники могут съесть крупную жертву, а крупной жертве легче обороняться от хищника. Но для поддержания тяжелого тела нужна крепкая опора. Для синтеза двух самых важных структурных компонентов растительных и животных клеток — лигнина и коллагена — нужен кислород. Лигнин — это цемент, связывающий молекулы целлюлозы в прочные и гибкие волокна древесины. Для производства бумаги целлюлозную пульпу максимально очищают от лигнина, а это дорогой и долгий процесс, поэтому ученые пытались создать генетически модифицированные растения, производящие меньше лигнина. Эти попытки оказались неудачными, что доказывает важную роль лигнина: слабые, низкорослые деревья без лигнина стелются по земле и ломаются от самого слабого ветерка. Лигнин образуется в результате реакции между фенолами и кислородом (фенолы в большом количестве содержатся в красном винограде; доказан их значительный вклад в оздоровительный эффект средиземноморской диеты). Лигнин является одним из самых прочных биологических полимеров, даже бактерии расщепляют его с трудом.