Ник Лэйн - Кислород. Молекула, изменившая мир

Белки синтезируются на рибосомах, которые состоят из нескольких белков и так называемой рибосомной ДНК. Как рибосомные белки, так и рибосомная РНК кодируются ДНК и предохраняются от мутаций естественным отбором. Вёзе понял, что из всех функциональных элементов клетки гены рибосомной РНК являются наилучшим кандидатом на роль «краеугольного камня» — абсолютно необходимого компонента клетки — и, следовательно, не должны подвергаться мутациям и передаваться путем горизонтального переноса. Более того, поскольку последовательность нуклеотидов в рибосомной РНК является точной репликой гена, последовательности рибосомной РНК можно сравнивать непосредственно между собой, не возвращаясь к последовательностям генов. В 1960-х и 1970-х гг. сделать это было невозможно, а рибосомную РНК гораздо легче выделить и секвенировать, чем последовательность соответствующего гена. Итак, в качестве рулетки для измерения эволюционного родства Вёзе выбрал рибосомную РНК. Он стал сравнивать последовательности рибосомных РНК, имевшиеся в его лаборатории и описанные в литературе, и на основе этих данных построил карту генетических связей между всеми формами жизни. За решение этой сложной задачи взялись сразу несколько исследовательских групп.

Как и все, кто работал над этим проектом, Вёзе надеялся нащупать генетическую связь между прокариотами и эукариотами — нечто напоминающее связь между митохондриями и альфа-протеобактериями. Ученых ждали два сюрприза. Во-первых, провал между бактериями и эукариотами продолжал углубляться. Не было найдено никакого промежуточного звена, никакого перехода между бактериальной и эукариотической рибосомной РНК, как должно было быть, если бы эукариоты произошли от бактерий. Вместо этого все последовательности РНК упрямо разбивались на две группы, как будто между ними не было ничего общего. Это означало только одно: разделение между бактериями и эукариотами произошло очень-очень давно, возможно, уже вскоре после появления самых первых форм жизни. Это, в свою очередь означало, что эукариоты не эволюционировали постепенно на протяжении 2 млрд лет, как предполагалось. Разделение должно было произойти быстро и очень рано.

В 1977 г. Вёзе и Фокс объявили о втором неожиданном открытии, которое теперь считают одним из важнейших прорывов в биологических исследованиях прошлого столетия. В самом домене прокариот тоже не было единства. Малоизвестная группа прокариот, большинство представителей которой обитали в экстремальных условиях, таких как горячие источники или очень рибосомной РНК этих организмов было исследовано, тем яснее становилось, что это не просто новое царство внутри домена прокариот, но что-то гораздо более фундаментальное — совершенно новый домен, который стали называть доменом архей (рис. 9). Сегодня уже не говорят о пяти царствах жизни, а выделяют три домена — бактерии, археи и эукариоты. Человек, как и все животные, является всего лишь одной из ветвей домена эукариот (рис. 10).

С учетом существования архей мы можем составить гораздо более убедительное изображение LUCA, сравнивая признаки представителей трех доменов жизни. Археи, безусловно, похожи на бактерий тем, что не имеют ядра, так что они тоже относятся к прокариотам. И организация их геномов напоминает организацию геномов бактерий: они имеют единственную циклическую хромоcoму, гены собраны в кластеры (опероны), и почти нет «мусорной» ДНК. Однако по другим признакам, таким как структура и функции белков в клеточной мембране, они меньше напоминают бактерий. Большинство архей имеют клеточную стенку (но не все, в отличие от бактерий), не содержащую пептидогликанов. Таким образом, сходство между двумя доменами весьма ограниченное.

В других отношениях археи гораздо ближе к эукариотам. У них меньше генов, чем у эукариот, но все же примерно вдвое больше, чем у бактерий. ДНК архей обернута вокруг белков, напоминающих соответствующие белки эукариот. Механизмы репликации ДНК и синтеза белка гораздо больше напоминают аналогичные механизмы у эукариот, чем у бактерий. Например, археи включают и выключают свои гены примерно таким же образом, как эукариоты. Структура рибосомных белков тоже напоминает структуру соответствующих белков эукариот. Другие аспекты функционирования рибосом, включая инициацию синтеза белка, элонгацию белковой цепи и стадию терминации, аналогичны таковым у эукариот. Наконец, результаты генетического анализа так называемых паралогичных генов (генов, которые образовались в результате удвоения одного гена у общего предка, а затем развивались разными эволюционными путями в разных группах потомков) показывают, что археи действительно ближайшие родственники эукариот. Таким образом, археи — это прокариоты, имеющие многие признаки эукариот. Они напоминают то связующее звено между эукариотами и бактериями, которое мы тщетно пытаемся найти [51] Новейшая версия дерева жизни, предложенная Биллом Мартином в 1998 г., выглядит иначе и отражает гибридное происхождение эукариот — см. Martin W. BioEssays. 21: 99 — 104 (1999). — Примеч. пер. .