Ник Лэйн - Кислород. Молекула, изменившая мир

Как все это поможет нам описать LUСА? По-видимому, бактерии и археи разошлись от общего предка очень рано, возможно, 3,8 — 4 млрд лет назад. Мы предполагаем, что и те и другие сохранили какие-то признаки LUСА. Расчеты показывают, что эукариоты отделились от архей позже, возможно, от 2,5 до 3 млрд лет назад, поскольку у них гораздо больше общего с археями, чем с бактериями (см. рис. 10). Мы знаем, что эукариоты приобрели митохондрии и хлоропласты примерно 2 млрд лет назад за счет поглощения бактерий. Также нам известно, что часть бактериальных генов была включена в хромосомы эукариотических клеток. Но здесь мы возвращаемся к проблеме горизонтального переноса генов. Если эукариоты — результат слияния бактерий и архей, получается, что горизонтальный перенос генов происходит и между доменами. Если мы хотим нарисовать портрет LUСА, проводя сравнительный анализ разных доменов, можем ли мы быть уверены, что они не перемешаны полностью?

К счастью, мы знаем, что горизонтальный перенос генов между доменами — явление редкое. Появление эукариот, по-видимому, было уникальным событием, возможно, связанным с какими-то необычными внешними условиями, сложившимися в процессе глобального оледенения Земли 2,3 млрд лет назад (см. главу 3). Но в целом археи остаются археями и очень мало изменяются со временем. Не существует патогенных архей, способных инфицировать эукариотические клетки, так что археи не могут смешивать свои гены с генами эукариот. И с бактериями они не конкурируют. Предпочтение экстремальных условий обитания отделяет их от других организмов, даже от бактерий. Гипертермофильные археи, такие как Pyrolobus fumaris , живут в глубоководных гидротермальных источниках при температуре около 100 °С и в условиях высокого давления. Некоторые археи, такие как Sulfolobus acidocaldarius , обитают не только в горячей, но и в кислой среде — в серных источниках Национального парка Йеллоустон с рН около 1 (как в разбавленной серной кислоте). Другие предпочитают щелочную среду, например щелочные озера Восточно-Африканской рифтовой долины. Вода в этих озерах имеет рН 13 и выше (там расползаются резиновые сапоги). Галофильные археи — единственные организмы, способные жить в сверхсоленых озерах, например в Великом соленом озере в Юте или в Мертвом море. Психрофилы любят холод и лучше всего растут в Антарктике при температуре 4 °С (при более высокой температуре их рост замедляется).

Условия в этих специфических экологических нишах мало изменились за миллиарды лет. Без катастроф и конкуренции нет стимула для естественного отбора, способствующего изменениям и инновациям. Конечно, многие археи живут и в обычных местах (среди планктона на поверхности океана, в болотах, канализационных стоках и рубце жвачных животных), но гены их родственников «экстремалов» совершенно точно не смешивались с генами других видов организмов.

Удивительные свойства архей вызывают большой научный и коммерческий интерес; в 1990-х гг. исследование архей стало отдельным научным направлением. Широкое применение нашли ферменты, активные в условиях высокой температуры или давления. Их добавляют в моющие средства и используют для очистки загрязненных территорий, например разливов нефти. Поскольку для промышленного применения микроорганизмов требуется знание их генетического строения, на сегодняшний день уже определены полные нуклеотидные последовательности представителей всех групп архей. Полученные данные еще раз подтверждают древнейшее происхождение архей и их изолированное существование на протяжении миллиардов лет. Но самым большим сюрпризом оказалось удивительное сходство между многими генами архей и генами бактерий.

Среди генов, участвующих в производстве энергии при аэробном или анаэробном дыхании, как минимум 16 были найдены и у бактерий, и у архей. Сходство последовательностей означает, что эти гены были у LUCA, а затем перешли по наследству обеим группам. Жозе Кастрезана и Матти Сарасте с помощью двух независимых методов подтвердили, что LUCА имел эти 16 дыхательных белков.

Первая линия доказательств связана с эволюционным деревом. Сходство последовательностей генов 16 дыхательных белков можно использовать для построения дерева жизни, а затем совместить его с деревом, созданным по последовательности рибосомной РНК. Если гены дыхательных белков передавались за счет горизонтального переноса генов, родственные гены дыхательных белков можно обнаружить у видов с очень дальним родством. Иными словами, в этом случае пути эволюции генов дыхательных белков должны отличаться от путей эволюции организмов-хозяев — как история митохондриальных генов отличается от истории ядерных генов эукариот. Если же гены дыхательных белков не передавались путем горизонтального переноса, тогда эволюционные деревья, построенные на основе рибосомной РНК и генов дыхательных белков, должны совпадать. Тик оно и оказалось: эволюционные деревья проанализированных до сих пор генов дыхательных белков в основном соответствовали дереву, построенному на основе анализа рибосомной РНК. Это означает, что между бактериями и археями не происходило горизонтального переноса генов.

Вторая линия доказательств связана с более новыми метаболическими способностями, такими как фотосинтез. LUСА, судя по всему, не умел осуществлять фотосинтез. У архей не обнаружено никаких форм фотосинтеза, связанных с использованием хлорофилла. Так называемые галобактерии (семейство архей, обитающих в среде с высокой концентрацией соли) используют совершенно иную форму фотосинтеза, основанную на действии фоторецепторного пигмента бактериородопсина, напоминающего фоторецепторные пигменты наших глаз. У бактерий такая форма фотосинтеза неизвестна. Две формы фотосинтеза в бактериях и археях, по-видимому, эволюционировали независимым путем после отделения от LUCА. Если столь важные метаболические инновации, как фотосинтез, не передаются из одного домена в другой, вряд ли передаются другие формы дыхания. Таким образом, вид эволюционных деревьев не позволяет обнаружить следов обмена генами дыхательных белков между доменами.

Если обмен генами между бактериями и археями является редчайшим событием, значит, LUСА уже имел 16 генов дыхательных белков, которые затем были унаследованы различными линиями бактерий и архей. Поскольку эти гены кодируют белки, участвующие в производстве энергии из таких соединений, как нитриты, нитраты, сульфиты и сульфаты, LUCA, судя по всему, был достаточно сложным в метаболическом плане организмом. Последовательности одного из 16 генов обладают наиболее сильно выраженным сходством в клетках бактерий и архей, и именно этот ген Кастрезана и Сарасте использовали для создания портрета LUCA.